《CATENA》：Spartina alterniflora invasion enhances soil priming effect by altering carbon use efficiency
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alien plant invasions affect soil carbon cycling through priming effects. Using 13C-glucose tracing, three coastal wetland communities in five climatic zones showed enhanced priming effects after Spartina alterniflora invasion, with 43.5%-76.3% increase compared to non-invaded. Structural equation modeling revealed reduced microbial carbon use efficiency (CUE) as the key mechanism. Results highlight climate-dependent responses and microbial生理 shifts driving carbon loss in invaded ecosystems.
李行立|张秀伟|高俊勤|李梅荷|Josep Pe?uelas|Jordi Sardans|李倩伟|宋明华|梁晨|刘华冰|朱家涛|余飞海
北京林业大学生态与自然保护学院，北京100083，中国
摘要
外来植物入侵对土壤碳（C）循环有着深远的影响，但它们对土壤有机碳（SOC）分解的促进机制尚不完全清楚。我们选择了中国五个气候迥异的沿海湿地类型（未受入侵、中度入侵和重度入侵的Spartina alterniflora群落），使用13C-葡萄糖示踪方法来阐明土壤有机质分解的促进效应。实验室实验表明，三种群落类型都存在促进效应，其绝对促进值介于15.6至108毫克碳每千克土壤之间。重度S. alterniflora入侵使促进效应增加了43.5%至76.3%，这种增强作用在热带和亚热带地区比温带地区更为明显。S. alterniflora入侵降低了SOC含量、氮（N）的有效性以及微生物生物量和活性，同时提高了微生物的C:N比率。结构方程模型（SEM）为这一发现提供了定量支持，表明模型推导出的微生物碳利用效率（CUE）的降低是S. alterniflora入侵群落中促进效应放大的关键中介因素。我们的研究结果表明，植物入侵可以通过改变微生物的生理特性加速土壤碳的损失，这强调了在入侵生态系统的碳预算评估中纳入促进机制的必要性。
引言
生物入侵被认为是全球变化的关键驱动因素，不仅加速了生物多样性的丧失，还造成了巨大的经济损失（Feng等人，2022；Rilov等人，2024；Zhang等人，2022）。许多入侵植物物种能够重塑生态系统的结构、功能和服务，从而深刻改变碳（C）的固存或释放（Liao等人，2008；Martin等人，2017；Raheem等人，2024）。这种破坏不仅涉及简单的生产力变化，还涉及与土壤碳循环相关的多种复杂土壤过程（Ehrenfeld，2003；Xia等人，2021）。鉴于碳循环在生态系统功能中的核心作用，迫切需要了解植物入侵如何影响土壤碳动态。
植物入侵可能通过多种相互关联的途径影响土壤的促进效应，这些途径既改变植物的碳输入，也改变控制土壤有机质（SOM）分解的土壤非生物和生物特性。例如，许多快速生长的入侵物种产生的生物量和凋落物含有更高的氮（N）浓度、更低的C:N比和木质素:N比（Liao等人，2008；Zhang等人，2019）。这些植物输入的数量和质量变化可能直接影响土壤促进效应的方向和程度（Feng等人，2024）。此外，入侵植物物种还会改变土壤养分的有效性，尽管变化的方向和程度可能因生态系统而异（Feng等人，2017；Liao等人，2007）。根据“氮开采假说”，无机氮含量高的土壤往往表现出负的促进效应，因为微生物优先吸收易利用的底物而非本土的SOM（Dimassi等人，2014；Fontaine等人，2011）。因此，植物入侵可能会降低促进效应。相反，当入侵加剧养分限制时，微生物可能会增加对养分获取的投资，并更多依赖SOM分解来满足养分需求，从而增强正的促进效应（Razanamalala等人，2018）。此外，植物入侵还可能改变土壤pH值（Si等人，2014），这可能通过影响酶促解聚、SOM氧化、矿物-SOM复合和养分有效性间接调节SOM的促进效应（Wang和Kuzyakov，2024）。重要的是，这些植物输入和土壤特性的综合变化不可避免地重塑了土壤微生物群落——其组成、生物量和生理活性。由于微生物是SOM分解的直接驱动者，它们代谢特性的变化最终决定了植物入侵对促进效应的净影响（Raza等人，2023）。这表明，如养分开采或微生物群落变化等过程可能是通过重塑基本的微生物代谢权衡来发挥作用的。因此，确定综合的微生物生理指标（如碳利用效率（CUE）对于弥合入侵引起的环境变化与土壤碳固存动态变化之间的差距至关重要。
碳利用效率（CUE）——即微生物生长与碳吸收的比率——是微生物代谢的关键指标，反映了微生物生长、呼吸和酶投资之间的权衡（Domeignoz-Horta等人，2020；Guo等人，2025）。关键的是，较低的CUE表明被同化的碳中有更大比例被用于呼吸作用，这与增强的土壤促进效应密切相关（la Cecilia等人，2019；Sinsabaugh等人，2013）。植物入侵可以通过改变底物质量、根系分泌物模式和资源化学计量比来降低微生物的CUE，从而将微生物代谢从生长重新分配到维持和资源获取（Liu等人，2021）。最近的研究越来越多地报告了这种模式：例如，S. alterniflora在中国东部的入侵加剧了微生物的养分限制，提高了代谢的能量成本，显著降低了CUE（Nong等人，2025）。同样，半干旱草原的入侵也被证明通过增加呼吸作用相对于生长的比例来降低CUE（Nasto等人，2021）。这些发现将CUE定位为植物入侵与土壤碳循环变化之间的关键机制联系。然而，直接证明植物入侵导致CUE降低是促进效应增强的主要驱动因素的证据仍然很少。这一知识空白限制了我们对土壤碳对植物入侵响应的理解。
外来植物入侵对土壤促进效应的影响可能因气候区（温带、亚热带和热带）而异，因为植物覆盖度和SOM分解都受到气候因素（如年平均温度和年平均降水量）的影响（Bastida等人，2019）。一方面，植物入侵在高资源环境（如亚热带和热带地区）通常比低资源环境（如温带地区）更为明显（Dawson等人，2012；Levine，2000；Zhou等人，2021）。另一方面，促进效应本身对温度敏感，因为温度升高可以刺激微生物的生长和代谢活动（Wang等人，2021b）。因此，气候和入侵的交互作用可能导致亚热带和热带地区的促进效应与温带地区不同。
沿海湿地是外来植物入侵最严重的生态系统之一（Liu等人，2020）。中国拥有超过579.6万公顷的沿海湿地（Liu等人，2020），其中来自北美的根茎草Spartina alterniflora入侵了其中40%的面积，范围从辽宁省（约39°N）到广西壮族自治区（约21°N）（Liu等人，2018a；Xia等人，2021）。S. alterniflora的入侵极大地改变了沿海湿地的结构和生态功能（Feng等人，2017；Zhang等人，2012），导致本地植物物种的丧失、水鸟栖息地的破坏以及碳和氮储存的变化（Xia等人，2021）。尽管有报道称S. alterniflora入侵改变了土壤的碳固存能力（Liao等人，2008），但其对沿海湿地SOM促进效应的影响及其潜在机制仍不甚清楚。
为了解决这些知识空白，我们选择了中国五个位于温带、亚热带和热带气候区的沿海湿地。在每个湿地中，我们选择了三个代表S. alterniflora入侵强度梯度的群落：一个未受入侵的群落，以本地物种Phragmites australis为主；一个中度入侵的群落，由P. australis和S. alterniflora共同主导；以及一个重度入侵的群落，仅由S. alterniflora主导。我们从每个群落中采集了土壤样本，分析了土壤的物理化学性质、微生物组成、碳利用效率和酶活性，并进行了13C标记的葡萄糖添加实验，同时使用结构方程模型（SEM）来阐明植物入侵、微生物代谢特性和土壤促进效应之间的机制路径。我们假设：（1）S. alterniflora入侵通过降低微生物的CUE来增强土壤的促进效应（Nong等人，2025），从而加速本土土壤有机碳的分解；（2）由于气候对微生物活动和群落特征的强烈限制，S. alterniflora入侵在亚热带和热带地区的促进效应增强作用更为明显（Lux等人，2022；Wang等人，2021a）。
研究地点
研究地点
所有五个湿地都位于中国海岸线的河口地带：海河口（HH）、黄河口（YR）、东海河口（DT）、闽江口（MJ）和珠江口（ZJ；图6）。HH和YR位于温带地区，DT和MJ位于亚热带地区，ZJ位于热带地区（图1；表1）。年平均温度（MAT）介于11.7至24.5°C之间，年平均降水量（MAP）介于551.6至1676.4毫米之间（表1）。
土壤非生物性质的变化
在所有气候区的未受入侵群落中，SOC含量范围为10.61至66.83克每千克土壤，其顺序为：热带 > 亚热带 > 温带地区（图2a）。S. alterniflora入侵显著降低了热带地区的SOC含量（图2a，P < 0.001）。土壤水分含量（SWC）范围为38.91%至89.85%，这与不同气候区SOC和矿物氮的分布梯度一致（图2b）。除了亚热带地区外，重度入侵显著增加了SWC
讨论
与一项元分析结果一致，大多数土壤中都表现出正的促进效应（Xu等人，2024），我们在所有植物群落（未受入侵、中度入侵和重度入侵）和气候区（温带、亚热带和热带）都观察到了正的促进效应。关键的是，S. alterniflora入侵显著增强了所有三个气候区的促进效应强度，支持了我们的第一个假设。
结论
我们的研究发现，S. alterniflora入侵显著增强了湿地的促进效应，这种增强在亚热带和热带地区比温带地区更为明显。S. alterniflora入侵通过降低土壤有机碳（SOC）含量和氮（N）的有效性，同时提高了微生物生物量的C:N比率，重塑了土壤环境。重要的是，我们的综合分析提供了强有力的证据，表明微生物碳利用效率的降低是促进效应增强的关键因素。
CRediT作者贡献声明
李行立：撰写——原始草稿、软件使用、数据分析、数据管理。张秀伟：撰写——原始草稿、监督、调查、数据分析。高俊勤：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、资金筹集。李梅荷：方法论、概念构思。Josep Pe?uelas：撰写——审稿与编辑、调查。Jordi Sardans：撰写——审稿与编辑、数据管理。李倩伟：方法论、数据分析。宋明华：方法论
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（项目编号42271107和32101385）的支持。
