植物群落结构与湿地稳定性：从生物地貌学角度探讨丹麦瓦登海潮汐溪流的动态变化

《CATENA》：Plant community structure and wetland stability: A biogeomorphic perspective for tidal creek dynamics in the Danish Wadden Sea

盐沼植被与地形演变的耦合机制研究：基于丹麦Skallingen盐沼2006-2025年多潮汐渠道观测，发现Atriplex portulacoides主导的植被群落通过提升土壤密度促进沉积，但导致切岸区侵蚀量达7-8米，同时植被侵入点沙洲加速沉积。研究提出生物地理地貌尺度依赖框架，揭示短期生态韧性增强与长期系统崩溃风险的辩证关系。

　　

金大贤|耶斯珀·巴托尔迪

韩国首尔国立大学地理系地球表面系统实验室，首尔08826

摘要

现有研究表明，植物物种组成可以显著影响土壤基质的稳定性；然而，这些研究大多依赖于实验方法，如移植试验和数值建模。因此，缺乏长期、原位的观察研究来探讨自然湿地生态系统中植物群落、土壤条件以及沉积和侵蚀动态之间的相互作用。本研究探讨了2006年至2025年间丹麦西南部斯卡林根盐沼多个潮汐通道中地貌变化与植物群落结构之间的复杂联系。2006年夏季，在十一个切岸区和十一个点沙洲位置进行了详细的植被、土壤和地形调查。研究结果表明，在切岸区，侵蚀较为严重的地方（十九年间侵蚀量达7-8米），Atriplex portulacoides的数量更多，2006年的土壤容重也更高，而侵蚀较轻的地方（侵蚀量小于0.3米）则相反。这些结果强调了Atriplex在调节植物物种多样性和驱动潮汐通道地貌变化中的重要作用。虽然这种灌木有助于沉积物积累并促进湿地扩张，但同时也增加了湿地边缘对波浪干扰的敏感性，因为这会导致沼泽平台变得更加陡峭和形成悬挑结构。这项研究提出了一个基于尺度的生物地貌框架，以理解自然系统中的自组织过程，表明尽管短期内功能韧性可能会增强，但这些生态系统在较长时间尺度上仍可能面临崩溃的风险。

引言

潮汐沼泽是陆地和海洋环境之间最动态且生态上最重要的界面之一（Bertness, 2007; Kirwan和Meganigal, 2013; Bakker等人, 2023）。这些生态系统不仅为各种动植物提供了栖息地，还充当天然缓冲区，消散波浪能量，减缓海岸侵蚀，并促进碳封存（Temmink等人, 2022; Temmerman等人, 2023）。面对日益增加的气候变异性——表现为更频繁和更强烈的风暴、海平面上升以及土地沉降——潮汐沼泽的韧性和稳定性已成为科学家、保护主义者和海岸管理者关注的重点（Temmerman等人, 2013; Schuerch等人, 2018）。因此，研究控制沼泽稳定性的根本机制既是重要的科学挑战，也是保护这些生态系统提供的生态功能和服务所迫切需要的（Costanza等人, 1997; Bouma等人, 2014）。

潮汐沼泽的一个显著特征是它们复杂的潮汐溪流网络。这些密集蜿蜒的溪流将沼泽表面划分为多个区域，使得水、沉积物、营养物质和有机物在整个系统中传输（Gabet, 1998; Sanderson等人, 2000; Green和Hancock, 2012; Schwarz等人, 2018, Schwarz等人, 2022）。这些溪流的形态特征和动态行为——如它们的走向、弯曲程度和分支结构——对沼泽景观的演变至关重要（Novakowski等人, 2004; D'Alpaos等人, 2005; D'Alpaos等人, 2006）。它们影响沉积物沉积和侵蚀模式，塑造栖息地连通性，并最终决定这些环境的地貌韧性（Kim等人, 2012, Kim等人, 2013）。由于它们的生态和地貌重要性，潮汐溪流吸引了大量科学研究，成为研究景观演变、能量流动和生态连通性相关过程的天然实验室（French和Stoddart, 1992; Vandenbruwaene等人, 2013; Regier等人, 2021; Wang等人, 2021）。

在沼泽生态学和地貌学中，一个突出的争论是植被对溪流岸坡稳定性和形成的影响。传统范式强调了植被的多方面稳定作用，突出了其对沉积物保留和沼泽韧性的积极影响（D'Alpaos等人, 2005; Danielsen等人, 2005; Kathiresan和Rajendran, 2005; Barbier等人, 2008）。地上部分，盐沼植物作为天然能量消散器，减少了潮汐和波浪力量，从而有利于沉积物沉积和岸坡稳定（Shi等人, 1995; Leonard和Luther, 1995; M?ller等人, 1999; Nepf和Koch, 1999）。通过减缓流速，植被促进了粘土颗粒的聚集，减少了水动力引起的侵蚀，共同提高了沼泽表面高度，减轻了盐分压力，并减少了潮汐淹没压力——这些条件促进了植物的持续定殖和生长（Bertness等人, 1992; Morris等人, 2002; Bouma等人, 2005; Silvestri等人, 2005）。地下部分，生物多样性增强了根系生物量，较长的根系和较高的根尖密度增强了土壤的凝聚力和抗侵蚀能力（Allen等人, 2016; Ford等人, 2016）。这样的根系网络通常被认为提供了重要的生态系统服务——特别是防止土壤侵蚀——其中植物多样性的增加与土壤结合能力的增强相关，这与生态理论中提出的生物多样性和系统稳定性之间的正相关关系一致（K?rner和Spehn, 2002; Reubens等人, 2007; Pohl等人, 2009）。

然而，21世纪末以来的证据表明，植被作为稳定因子的普遍适用性受到了挑战，揭示了在某些条件下植被可能会加剧侵蚀的复杂相互作用（van de Koppel等人, 2005; Temmerman等人, 2007; Feagin等人, 2009; Kim, 2012; Corenblit, 2018）。生物侵蚀（Davidson等人, 2018）或“植被引起的溪流侵蚀”（Schwarz等人, 2014）的概念越来越受到重视，说明了在关键沼泽边缘密集植被可能会无意中放大侵蚀率的情景。在这些情况下，旺盛的植物生长可能导致形成陡峭且脆弱的岸坡，这些岸坡更容易受到波浪和潮汐的攻击，尤其是在风暴事件期间（van de Koppel等人, 2005）。干扰——如强烈风暴——可能引发植被崩溃和加速侵蚀的连锁反应，通常导致栖息地减少（Bendoni等人, 2016; Kim和Lee, 2022）。这些发现表明，虽然植被通常促进沼泽稳定，但在特定情况下其影响可能会变得不稳定——尤其是在沼泽边缘。因此，需要更细致地理解调节这些相互作用的生态和物理因素（van Wesenbeeck等人, 2008; Schwarz等人, 2014）。

尽管有这些见解，关于这些过程在自然系统中的长期运作仍存在重大知识空白。目前大多数研究仅限于短期、受控实验——如移植试验和波浪水槽研究——或数值模型（Kirwan和Murray, 2007; Feagin等人, 2009; Fagherazzi等人, 2012; Schwarz等人, 2018），这些方法难以捕捉自然沼泽中固有的复杂环境变异性和生物异质性。缺乏长期、多地点、原位的观测数据集，无法阐明初始条件（如植物群落组成、地貌参数（例如，海拔、溪流弯曲程度、通道尺寸）和土壤性质）如何影响气候变化下的潮汐沼泽的演变和韧性（例如，Kim等人, 2011）。

填补这些空白需要向全面的基于野外的研究转变，整合生态和地貌过程。生物地貌学是一个日益成熟的跨学科框架，旨在理解生物实体——特别是植被——如何通过反馈机制改变地貌特征并影响景观演变（Viles, 1988, Viles, 2020; Naylor等人, 2002; Corenblit等人, 2007, Corenblit等人, 2015; Phillips, 2016; Stallins和Corenblit, 2018）。将蚯蚓、植物和动物等生物视为生态系统工程师，突出了生物-非生物相互作用在塑造地形中的重要性（Jones等人, 1994; Butler, 1995; Viles, 2012; Kooch和Kuzyakov, 2024; Wu等人, 2025）。将这一视角应用于盐沼，可以更深入地了解植被和沉积物动态的耦合演化，并为在环境变化中增强沼泽韧性提供管理策略（Friess等人, 2012; Bouma等人, 2014; Escapa等人, 2015）。

这项研究的总体目标是通过综合生态、地貌和生物地貌学的观点，阐明盐沼稳定性的主要驱动因素。这种综合方法对于开发未来气候情景下的沼泽演化预测模型以及指导有效的保护和恢复工作至关重要（D'Alpaos和Marani, 2016）。通过在丹麦瓦登海的一个后屏障盐沼多个地点进行长期、原位的观察，本研究探讨了植物群落组成、地貌特征和土壤性质如何影响潮汐通道动态。通过这种综合方法，我们旨在更深入地理解支撑沼泽稳定性的过程，从而制定更好的管理策略。最终，从这项研究中获得的见解将有助于在加速的环境变化中保护潮汐沼泽的重要功能——如海岸防御、碳封存和栖息地提供。

研究区域

我们的研究在丹麦西南部的斯卡林根盐沼进行（图1a）。自20世纪初以来，该沼泽经历了显著的发展，目前是欧洲最大的未筑堤盐沼之一（Aagaard等人, 1995; Bartholdy等人, 2014, Bartholdy等人, 2018）。该地区的平均潮差约为1.5米，高潮约为1.7米，低潮约为1.3米。尽管通常被归类为微潮汐

2006年的植被和环境因素

2006年，层次聚类分析在切岸区和点沙洲区划分出了三个不同的植被群落（图2，顶部）。这些群体之间的主要区别在于Atriplex portulacoides的相对丰度。在切岸区，第二个群体的特点是Atriplex占主导地位，占群落组成的68.0%。相反，第一个群体则表现出更多样化的物种组合

2006年的植被和环境因素

聚类分析结果表明，Atriplex是2006年斯卡林根盐沼切岸区和点沙洲区植物群落的主要物种（也见Kim, 2014）。这种灌木以其高竞争力和耐盐性而闻名（Redondo-Gómez等人, 2007）。Atriplex主导的植被在包括斯卡林根在内的许多欧洲盐沼中都有广泛的记录（Beeftink, 1987; Westhoff, 1987; Bakker等人

结论

生态过程和地貌过程之间的相互关系——无论是协同促进生态系统稳定性还是导致系统不稳定——仍然是自组织和生态复杂性领域内的活跃讨论话题（May, 1973; Ulanowicz, 1979; Levin, 1992, Levin, 1998）。然而，在这项研究中，我们认为将这种相互作用视为二分法可能过于简化，而且结果本质上依赖于尺度（例如，Phillips, 1995;

CRediT作者贡献声明

金大贤：撰写——原始草稿，可视化，验证，项目管理，方法论，调查，资金获取，正式分析，概念化。耶斯珀·巴托尔迪：撰写——原始草稿，调查。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

这项研究得到了韩国国家研究基金会的支持，该基金由科学和ICT部资助（RS-2024-00353634）。