编辑推荐：
本文利用功能性磁共振成像（fMRI）和全脑流形学习技术，探讨了运动记忆形成与提取的神经机制。研究发现，行为上的“节省”（savings）效应，即运动技能的重新学习速度更快，与默认模式网络（DMM）在初始学习时形成的、大规模皮层功能连接（FC）“结构体”（manifold）的重新表达有关。这一发现揭示了DMN在运动记忆长期保持和灵活调用中的关键作用，为理解大脑如何利用过去经验优化未来行为提供了系统层面的解释，并将情景记忆领域的“再激活”（reinstatement）原则扩展到了运动学习领域。
研究背景与核心问题
运动学习会在神经系统中引发持久的变化，即使其行为效应已消失，这种变化仍可留存，并在后续重新学习时表现为“节省”效应，即更快地重获技能。这暗示存在一个潜在的运动记忆痕迹，但其在大脑中如何形成、留存和检索，特别是涉及哪些特定神经系统，仍未完全解决。本研究旨在探究：运动节省是否与初始学习期间观察到的神经活动模式的重新激活有关？如果有关，这一过程是局限于感觉运动区，还是涉及负责记忆检索和策略控制的高阶网络？
实验设计与行为结果
研究者利用fMRI记录32名参与者在连续两天内执行经典视觉运动旋转任务时的全脑活动。任务要求参与者通过力传感器控制光标指向目标，并在学习阶段引入45°顺时针旋转，使参与者学习补偿性反向旋转。行为结果显示，参与者在第一天成功适应了旋转，并在24小时后的第二天重新暴露于旋转时，表现出显著的行为节省，即错误减少的速度明显快于第一天，证实了运动记忆的留存和成功提取。
神经分析方法：功能连接的流形表征
为探究伴随运动记忆形成、留存和节省的大规模神经变化，研究团队分析了两个关键日中特定任务时段的任务相关功能连接。研究者定义了五个相等的任务时段，并为每个参与者和时段提取了全脑分区的时间序列，进而估计了全脑协方差矩阵。为了分离任务相关的功能连接变化，研究者使用了经过验证的黎曼几何方法对协方差矩阵进行“居中”处理，有效消除了受试者间的特异性，凸显了任务相关的结构。随后，对处理后的矩阵应用流形学习技术，通过主成分分析识别了功能连接组织的主导低维轴，定义了特定时段大脑的“功能几何”结构。为便于比较，所有个体的流形都通过普氏分析对齐到一个共同的基线模板流形上，从而形成了一个统一的空间来评估相对于基线功能架构的学习和节省相关变化。
基线期间的流形结构与“流形偏心率”
模板基线流形揭示了任务执行期间大脑的大规模功能组织。前三主成分捕获了基线功能连接模式的大部分方差。为量化每个脑区在此架构中的嵌入位置并追踪学习相关变化，研究者计算了其“流形偏心率”，即该脑区在三维主成分空间中到流形中心点的欧氏距离。功能上，一个区域的偏心率反映了其整合与分离的水平：偏心率低的区域具有更多样化、全脑范围的功能连接模式，而偏心率高的区域则在其自身网络内功能更专门化、更分离。因此，偏心率的变化反映了学习与节省过程中区域整合与分离的相对转变。
跨日期一致的学习依赖性流形结构重构
通过区域水平的重复测量方差分析，研究者发现多个脑区的流形偏心率存在显著的任务时段主效应，但没有发现日期主效应或日期与任务时段的交互效应。这表明与任务表现相关的大规模网络重构在第一天和第二天高度相似。显著受任务时段调制的脑区分布在多个大规模网络中，最显著的集群出现在默认模式网络、视觉皮层和感觉运动皮层内。通过k均值聚类，这些显著区域被分为四个功能集合：以DMN为中心、以感觉运动为中心、以凸显/腹侧注意网络为中心和以视觉为中心的网络。每个集合都表现出独特且跨日期一致的动态偏心率变化。具体而言，早期学习相较于基线，主要表现为DMN中心、感觉运动中心和视觉中心集合的流形收缩，而学习后期则涉及视觉中心集合和DMN部分区域的流形扩张。至关重要的是，在行为错误已降至基线水平的晚期学习期，DMN中心和感觉运动中心集合相对于基线仍保持显著收缩，这为初始适应诱导的持久、潜在神经变化提供了有力证据。
早期学习流形模式在早期重新学习中的重新表达
为检验“第二天的更快重新学习涉及重新表达第一天早期学习的神经模式”这一假设，研究者采用了表征相似性分析。结果发现，在DMN中心集合中，第二天早期重新学习时段与第一天早期学习时段的模式相似性，显著高于几乎所有其他后续时段。这符合连接模式重新表达的假设，即与第一天早期学习相关的连接模式在第二天早期重新学习中被独特地重新表达。相比之下，感觉运动中心集合虽也显示出跨时段的显著调制，但缺乏这种针对早期重新学习阶段的独特重新表达特征。这种DMN重新表达效应的选择性，使其不太可能由单纯的时间依赖因素或一般神经漂移解释，更可能意味着该网络在检索或重新实施已学习行为的高阶方面（如回忆学习情境或认知重瞄准策略）发挥作用。
驱动流形嵌入变化的网络交互作用
为阐明驱动观察到的任务时段效应的网络交互，研究者进行了基于种子点的功能连接分析。他们选择了来自各功能集合的代表性脑区作为种子。分析发现，例如后扣带回在从基线到早期学习的初始收缩阶段，其与自身DMN网络内其他核心区域、海马及小脑联络区的连接减弱，同时与感觉运动区域（如初级运动皮层）的连接增强。而在随后的扩张阶段，这种连接模式发生逆转。这为观察到的流形动态提供了机制性解释，并直接支持了将流形收缩解释为网络间整合增强、将流形扩张解释为回归网络内分离的观点。值得注意的是，在相应的清洗阶段也观察到了高度相似但相对较弱的连接变化模式，这强调了学习和重新学习期间参与的大规模网络动态与后续清洗期活跃的动态之间存在强烈并行性。
流形结构变化与学习及重新学习的个体差异相关
研究识别了参与者之间在运动学习表现上的显著个体差异。为将这些稳定的、受试者范围内的变异提炼为一个综合指标，研究者对每位参与者完整的两天学习曲线应用了函数主成分分析。第一个成分捕获了大部分方差，代表了受试者在整个实验过程中的整体学习熟练度，因此将每个受试者在该成分上的载荷称为其“学习分数”。学习分数高的个体在两天内都表现出更快地适应和去适应。网络水平的分析揭示了网络动态与整体学习表现之间的不同关系，且这种关系在两天之间发生了转变。在第一天，较高的学习分数与初始学习阶段DMN和背侧注意网络更大的收缩显著相关。而在第二天，较高的学习分数则与早期重新学习阶段DMN和前额顶叶控制网络更大的扩张显著相关。这种逆转指向了该网络在初始学习与记忆引导的重新学习之间，其作用或状态发生了根本性转变。进一步分析表明，在第一天，整体表现较好的个体，其DMN与皮层下结构的功能耦合更强，但与视觉皮层、控制网络及大部分小脑的耦合更弱。在第二天，表现好的个体则表现出显著更强的DMN与小脑、视觉皮层及控制网络的耦合，这与第一天的模式形成了明显反转。这些发现揭示了DMN在运动学习中的多层次作用：在一致的、群体水平的网络状态重新表达背景下，DMN还会微调其与表现相关的连接，以满足形成新运动记忆与高效检索记忆的不同计算需求。
学习者异质性揭示快慢学习者不同的DMN中心重新表达特征
考虑到学习策略的潜在影响，研究者根据学习分数的中位数将参与者分为“快”学习者和“慢”学习者。在快学习者亚组中，DMN表现出清晰的重新表达特征：第二天早期重新学习期间的模式相似性显著高于后续时段。这重现了在全样本中观察到的独特DMN重新表达特征。相比之下，慢学习者亚组的特征曲线则明显更为平坦，未观察到第二天早期重新学习的相似性相对于其他时段的显著升高。这些结果表明，DMN中心的重新表达特征在具有快学习特征的参与者中优先表达，这与检索相关或策略相关过程的不同参与度一致，即使在行为节省幅度相当的群体中也是如此。
讨论与结论
本研究表明，人类运动节省效应是由初始学习期间建立的大规模皮层功能连接模式的重新激活所支撑的。重要的是，这种神经重新激活并非广泛分布于感觉运动系统，而主要定位于默认模式网络区域。这一发现与近期计算模型的观点一致，并为运动记忆的“痕迹”概念提供了人类网络层面的关联。种子点连接分析表明，后扣带回等DMN节点在早期学习/重新学习阶段与感觉运动区域的整合增强，随后在晚期学习解耦，这支持了一种分层机制，即DMN通过提供情境信号来引导感觉运动处理。清洗期流形变化的动态进一步强化了持久、学习诱导的记忆痕迹概念。个体差异分析揭示了DMN动态与学习熟练度之间关系的跨日逆转，表明DMN在初始学习与记忆引导的重新学习之间的功能发生了转变，可能反映了其不同子系统在记忆编码/策略形成与记忆检索/应用之间的灵活切换。最后，学习者分层分析表明，DMN中心的重新表达特征在快学习者中表达更强，提示DMN招募可能优先与策略性重新学习典型的快速、记忆引导的适应成分相关。总之，这些发现确立了DMN在运动记忆检索和适应性再利用中的关键作用，将已知的认知记忆功能扩展到了运动领域，并表明跨不同记忆模态存在一种保守的神经机制，用于灵活访问和利用存储的信息。
