《Crop and Environment》：Designing a rice variety for high yielding environments using source-sink balance analysis
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这篇综述系统评阅了在单产超11.5吨/公顷的高产环境下进行的30余项研究，聚焦于水稻“源”（同化物供应）与“库”（籽粒灌浆容量）的平衡关系。文章通过结实率（种子充实率）这一综合性状判断限制产量的因素，总结出在高产环境下，品种间产量差异多由“库”容量（如每穗粒数）而非“源”供给决定。综述强调了通过增大库容（增加穗粒数或单位面积穗数）并匹配相应的同化物生产能力（如提高花后干物质积累TDMh-m和利用茎鞘非结构性碳水化合物NSC），是未来水稻育种实现持续增产的关键途径。文章还梳理了相关的生理形态性状（如叶面积指数LAI、光合速率、根系活性）及关键基因/QTL（如Gn1a, OsSPL14），为育种项目提供了理论依据和潜在靶点。
利用源库平衡分析设计适应高产环境的水稻品种
在追求水稻产量持续突破的道路上，科学家们正深入剖析一个核心的生理学关系：作物的“源”（生产并提供光合产物的能力）与“库”（接收并储存光合产物的器官容量）如何达到最佳平衡。这篇综述集结了在单产至少有一个品种超过11.5吨/公顷的高产环境下进行的30多项研究，为我们勾勒出一幅在高产极限下，如何通过精准调控源库关系来设计下一代超高产品种的蓝图。
2. 品种在籽粒产量及相关性状上的差异
2.1. 品种表现的回顾性分析
对同一地区不同育种年代品种的联合种植试验表明，产量的历史性增长与库容和源供应能力的共同提升密切相关。例如，在中国江苏，1983年至2013年间释放的粳稻品种，产量从约7.5吨/公顷增至9.5吨/公顷，这主要得益于每穗粒数的增加，尽管单位面积穗数有所下降。同时，近期品种的顶部2-3片叶更宽更长，叶片角度和消光系数降低，抽穗后的叶面积指数（LAI）、比叶重、光合作用和叶绿素含量也更高。这些特征增强了冠层光合作用，为灌浆期提供了更充足的源供应。在长江流域的籼稻和粳稻品种中，也观察到了类似的趋势：总生物量，特别是抽穗后产生的生物量稳步增加，这与每穗粒数的上升相匹配，从而提高了籽粒产量。
2.2. 决定籽粒产量的库容量与源供应能力
水稻的干物质生产通常遵循S型曲线。库容量（“库”的大小）主要由抽穗前的性状决定：单位面积穗数、每穗粒数和千粒重。而源供应能力则主要包括抽穗至成熟期间的干物质增量（TDMh-m），以及从营养器官转运至籽粒的同化物量（如非结构性碳水化合物NSC）。
籽粒产量与库容量通过结实率（饱满籽粒百分比）相关联：产量 = 库容量 × 结实率。当源供应不足时，没有足够的同化物来灌满所有小穗，导致结实率低于90%。反之，当结实率超过90%时，意味着同化物供应并不限制产量，库容量成为了主要制约因素。对9项研究中28个品种的数据分析表明，源-库容量比与结实率紧密相关。当该比值低于约0.7时，结实率降至90%以下。
2.3. 比较品种间由库容量和同化物供应能力导致的产量限制
在比较不同品种的高产能力时，识别其限制因素是“库”（存储能力不足）还是“源”（同化物生产不足）至关重要。如果所有被比较品种的结实率都达到或超过90%，那么它们的产量都不受源限制，此时库容量更大的品种产量更高。另一方面，若两个品种库容量相近，则源供应更充足的品种结实率和产量更高。
研究案例清楚地展示了这两种情况。例如，在湖北张榜的试验中，三个品种的结实率均超过90%，其中杂交稻“甬优4949”凭借最大的库容量（尤其是最高的每穗粒数）和相匹配的源供应能力，获得了最高产量。相比之下，在浙江宁波的试验中，四个大穗型品种的库容都很大，但其中两个品种（甬优240和甬优7177）由于抽穗后干物质增量较低，源供应无法满足其巨大的库需求，导致结实率显著下降（约74%），产量受限。这表明，对于库容量极大的品种，确保充足的花后同化物供应是实现高产的关键。
2.4. 籽粒产量、结实率与库容量、源供应关系的概览
对26篇论文中101个品种（含部分重复）的分析显示，籽粒产量与库容量呈极显著正相关。然而，库容量的三个组分（单位面积穗数、每穗粒数、千粒重）单独与产量的相关性均不显著，这主要是因为单位面积穗数与每穗粒数之间存在显著的负相关关系。产量与源供应能力也呈强相关。值得注意的是，随着库容量增大，结实率总体呈下降趋势，这表明增产可能受到源供应不足的限制。不过，在源供应良好的条件下，即使库容量接近20吨/公顷，结实率仍能维持在90%左右。
在可明确判断的23项研究中，有14项表现为低产品种受库容量限制，7项表现为受源供应限制。这表明，在高产环境下，品种间的产量差异更多是由库容量而非源供应决定的。
3. 增大籽粒库容量以提高产量
本节重点讨论那些因库容量较小而限制产量的品种案例。增大这些品种的库容量，有望使其超越当前的高产品种。
3.1. 每穗粒数与单位面积穗数的重要性
在因库容量更大而高产的14项研究中，有10项报告高产品种具有更多的每穗粒数。例如，“甬优4949”的高每穗粒数得益于其更多的一级和二级分枝数。品种间每穗粒数的差异可能与幼穗分化期间可用的同化物或氮素总量有关，也可能与“穗粒生产效率”（即单位干物质或氮素吸收所能产生的穗粒数）有关。一些高产品种在抽穗期干物质并非最高，但其穗粒生产效率却最高。
尽管每穗粒数常是决定库容的关键，但也有研究强调了单位面积穗数的重要性。例如，在云南桃源的试验中，单位面积穗数与产量呈正相关。粳稻品种通常比籼稻具有更多的单位面积穗数，这使其在某些环境中能形成更大的库容并获得更高产量。然而，每穗粒数与单位面积穗数之间存在此消彼长的关系，因此育种中需要根据具体环境和种质基础，选择最合适的策略来增加单位面积总粒数。
3.2. 千粒重的意义
较大的千粒重同样贡献于大库容，并可能决定品种间的产量差异。例如，在贵州兴义的试验中，杂交稻“Y两优1号”并非拥有最多的单位面积总粒数，但其凭借最大的千粒重获得了最高产量。在库容构成中，千粒重与结实率一样，也受到灌浆期间同化物供应相对于库需求的影响。因此，两者均可被视为源-库平衡影响的性状。
4. 增加同化物源供应以提高产量
4.1. 花后生物量生产与NSC利用
尽管库容量常决定产量差异，但源供应限制也客观存在。在所有报告了TDMh-m的15项研究中，TDMh-m均超过了NSC的减少量（即营养器官储备的转运量）。这表明，高的花后干物质生产是高产的前提。
在源供应限制产量的案例中，高产品种往往具有相似或更小的库容，但凭借更高的源供应能力实现了接近90%的结实率。例如，有些高产品种不仅花后干物质增量更大，还能更充分地利用茎鞘中储备的NSC。叶片光合速率、气孔导度、冠层温度、以及灌浆期根系活性等，都是影响花后生物量生产的重要因素。
4.2. 与库容量和植株氮状况的互作
当花后生产的同化物不足以满足库需求时，储存在叶片和茎秆中的同化物会被调用以充实籽粒。在库需求大的品种中，通常会调用更多的储备同化物，这同时伴随着氮从叶片中的转运，可能导致叶片更早衰老。反之，能在灌浆期间吸收更多氮的品种，叶片保绿期更长。研究还发现，籽粒高蛋白含量（GPC）往往与低产量相关，因为高GPC意味着籽粒需要更多的氮，这可能导致叶片氮输出加快、提前衰老，从而减少花后干物质生产和产量。
4.3. 结实率的重要性
结实率是反映源-库平衡的良好指标。当源供应受限时，结实率下降，且单粒重的变异增大，二次枝梗上的弱势粒灌浆尤其受影响。不过，结实率受环境影响较大，存在显著的品种与年份互作效应，因此需要多年多点的重复试验来准确评估品种的结实特性。
5. 其他高产案例
5.1. 生育期
品种间生育期的差异会影响库容量和源供应。通常，生育期更长的品种有更长的营养生长期，可以形成更大的冠层，可能产生更多的单位面积总粒数，同时更长的灌浆期也利于生产更多的花后干物质。研究表明，在许多情况下，生育期长的品种（特别是从抽穗到成熟的时间更长）具有更大的库容和源供应能力，因而产量更高。
5.2. 其他因素
除了源库分析，一些研究也揭示了其他与高产相关的性状。例如，在氮肥施用条件下高产的能力，在基础地力高的不施氮条件下也能得到体现，表明品种的高产潜力具有一致性。在澳大利亚的旱作条件下，根系分布较深（根系锥角窄）的品种具有更凉爽的冠层温度和更高的产量，显示了良好根系系统对抵御逆境、实现高产的重要性。
6. 源库性状的遗传调控与分子标记
多个克隆的基因和已明确的QTL为改良水稻关键源库性状提供了分子基础。例如：
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粒数基因如Gn1a（编码细胞分裂素氧化酶）和GNP1（编码GA20氧化酶），通过调节激素平衡影响幼穗分化和每穗粒数。
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穗型基因如OsSPL14（IPA1/WFP）能增加每穗粒数，同时减少分蘖、使茎秆粗壮，将同化物重新分配至更大更少的穗子，并提高抗倒性。DEP1基因的截短等位基因能促进形成密穗，增加一、二级分枝数，从而增大库容。
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粒重基因如GS3、GW5、TGW6等，则直接调控籽粒大小和重量。
这些基因及其等位变异为分子标记辅助选择（MAS）和设计育种提供了有力工具，可用于定向改良水稻的源库性状，打破当前产量瓶颈。
