基于直径分类的模型，用于预测森林生长动态以及对间伐措施的响应

《Forest Ecology and Management》：Diameter class-based model for predicting forest growth dynamics and responses to thinning regimes

森林动态模型中基于直径大小班级的结构特征预测研究。通过机器学习模型分析韩国国家森林调查数据，发现树干直径分班级的体积分布比年龄更能预测森林生产力。研究显示相同年龄和总体积的森林因结构差异导致百年生产力差异达1.5倍，疏伐效果取决于初始结构特征。

　　

李在娥|权尚根|弗洛朗·努莱库恩|金亨燮|李正敏|具敏珠|赵希载|孙永翰

韩国大学环境科学与生态工程系，首尔，韩国

摘要

传统的森林动态模型通常使用林分年龄作为林分发展的指标。然而，在确定生长轨迹时，林分结构至关重要，而基于年龄的框架可能无法捕捉到这些信息，尤其是在进行积极的管理措施（如间伐）的情况下。因此，我们开发了一个基于直径等级的生长模型，该模型结合了机器学习技术，通过树木大小等级之间的体积变化来预测林分发展。利用韩国国家森林清查数据（2006–2020年），我们训练模型估算胸高直径（DBH）等级的体积以及针叶树与阔叶树的比例，结果显示预测精度很高（R2 = 0.83–0.96）。我们将这一框架应用于1752个年龄在41至50年之间的林分，这些林分的初始体积相似，并根据每个DBH等级的相对体积比例识别出四个结构群。尽管这些林分的年龄和体积相似，但100年的预测结果显示不同结构群的发展轨迹存在差异。虽然所有群中主导的树木大小等级都逐渐向较大的等级转变，但这种转变的速度和时机影响了长期生产力。那些中小型树木占比较高的林分，其体积大约是那些以大型树木为主的林分的1.5倍，后者表现出早期生长饱和现象。间伐模拟表明，生产力的变化取决于间伐措施与主导生长等级之间的匹配程度。然而，在以最大树木为主导的林分中，间伐并未提高生产力。这些发现表明，基于结构的森林动态预测是可行的，而且根据林分结构特征优化林业干预措施至关重要。

引言

许多森林动态模型使用林分年龄作为林分发展的指标。然而，林分年龄并不能完全反映林分的发展过程，也不符合林分结构的发展规律，这使得基于年龄的方法对于年龄不均匀的林分来说可靠性较低（Burkhart和Tomé，2012；Peng，2000）。对于经过管理的林分来说，林分年龄也是一个不可靠的指标，因为林业管理后的林分密度和结构变化会显著影响后续的发展阶段（Burkhart和Tomé，2012；Peng，2000）。因此，使用能更准确反映林分发展过程的指标（如结构特征）来建模森林动态，可能会提供基于年龄的方法所无法捕捉到的新见解。

森林结构是影响森林生产力和生态系统功能的关键因素（Pommerening，2002；Pretzsch，2009；Schall等，2018；Wang等，2024）。森林结构特征，如树木大小分布、物种组成和林分内的垂直层次结构，直接决定了光截获、养分利用效率和生物量积累（Ali，2019；Boyden等，2012；Forrester和Bauhus，2016）。树木的大小对其生长和与邻近树木的竞争有显著影响。树木的生长与其直径和高度呈正相关，因为较大的树木能够获取更多资源（Matsushita等，2015；Zhang等，2017）。树木之间的相互作用取决于它们在林分中的相对大小。较小的树木由于受到较大树木的竞争压力而经常生长受阻（Bravo-Oviedo等，2006；Easdale等，2012；Luo和Chen，2011；Matsushita等，2015；Papaik和Canham，2006），尽管当较小的树木从较大的树木那里获得额外养分时，生长可能会得到促进（Chin等，2023）。这些受大小影响的过程共同决定了林分的发展。因此，树木大小等级分布可以用于开发一种替代基于年龄的方法的框架，特别是对于年龄不均匀或经过管理的森林，因为在这些情况下林分年龄作为林分发展的指标是不可靠的（Burkhart和Tomé，2012；Peng，2000）。

虽然结构指标与林分生物量和生产力有很强的相关性（Noulèkoun等，2023a；Noulèkoun等，2023b；Wang等，2024；Zhai等，2024；Zhang等，2024），但它们对长期林分动态的预测能力尚未得到充分探索（Ali，2019；Feeley等，2007；Schall等，2018）。以往的研究忽略了时间变化对生产力模式的影响，特别是结构特征随时间的变化如何影响生产力（Feeley等，2007；Schall等，2018）。由于林分发展是一个连续且由过程驱动的过程，长期生长结果是结构变化的累积结果，而不是林分年龄的结果（Franklin等，2002；Oliver和Larson，1996）。因此，使用基于结构的方法明确追踪随时间的变化轨迹，而不是基于年龄的方法，可以为预测不同林分条件下的森林动态提供一个更普遍适用的框架（Burkhart和Tomé，2012；Král等，2009；Ma等，2016；Peng，2000）。

对于经过管理的森林，基于结构的方法尤为重要，因为林业干预措施（如间伐）会直接改变林分结构并改变发展路径（Bailey和Tappeiner，1998；Chen等，2025；Harrington和Reukema，1983）。间伐通过改变直径分布、林分密度和大小层次结构来主动调整结构组成（Bachofen和Zingg，2001；Kuehne等，2015；Pretzsch，2020）。然而，这些结构变化转化为生产力的程度在很大程度上取决于林分特征、处理强度、处理时间和管理措施（Cameron，2002；Moreau等，2020；Pretzsch和Hilmers，2024；Varmola和Salminen，2004）。例如，实证证据表明，间伐通过改变竞争动态和资源分配模式来影响生产力（Forrester等，2013；Soares等，2017；Zeller等，2021）。只有当减少竞争带来的收益超过间伐造成的生物量损失时，结构重组才会对林分生产力产生积极影响（Pretzsch，2020；Skovsgaard和Vanclay，2008）。因此，间伐是否带来净收益取决于它如何改变不同树木大小等级的生长分配，从而影响林分的结构组成。要理解管理引起的结构变化如何转化为生产力结果，需要能够系统监测结构动态并评估管理方案的模型（Burkhart和Tomé，2012；Peng，2000）。

为了解决这些问题，通过跟踪树木大小等级之间转变的多类建模框架提供了一种独立于年龄的结构基础替代方案（Allen等，2020；Cao和Baldwin Jr，1999；Nepal和Somers，1992）。通过将树木分为离散的大小等级，这些模型在整体林分方法和单个树木方法之间提供了中间层次的生物真实性和数据需求（Burkhart和Tomé，2012；Peng，2000）。然而，目前使用固定转换概率或经验生长比率的方法可能无法充分反映受物种组成、气候和结构异质性影响的非线性响应（Liang等，2011；Picard等，2008；Roitman和Vanclay，2015）。最近在森林建模方面的机器学习进展表明，通过从大规模数据中捕捉复杂非线性关系，有可能解决这些限制（Agarwal等，2024；Tian等，2022；Zhao等，2019）。将这些数据驱动的技术整合到多类框架中，可以有效地监测自然发展和管理干预引起的结构变化。

在这项研究中，我们开发了一个多类模型，利用机器学习将结构特征同时作为状态变量和因变量来预测林分体积增长。我们应用该模型来量化间伐（一种改变林分大小等级分布和调整结构组成的林业措施）对生产力的影响。具体来说，我们的目标是：（1）构建一个基于直径等级的生长模型，能够根据当前的结构组成预测未来的林分结构；（2）确定结构特征（如按大小等级划分的林分体积分布）如何影响森林生长轨迹；（3）评估不同的间伐措施如何通过结构重组影响长期生产力。该模型使用来自韩国的大规模国家森林清查（NFI）数据进行训练，这使得模型能够在广泛的林分条件和结构异质性范围内进行稳健的推断。利用多类模型模拟间伐的响应，不仅扩展了其在森林管理中的应用范围，还评估了该框架对树木大小分布变化的管理敏感性。这种基于结构的方法为分析不同环境和管理条件下的森林生长动态提供了定量基础。

研究森林

韩国森林位于东北亚的温带季风气候区，夏季大约70%的年平均降水量发生在这一时期（韩国气象厅，2020）。主要的树种包括针叶树，如Pinus densiflora、Larix kaempferi和Pinus rigida，以及栎属（Quercus）的橡树种类，如Quercus variabilis、Quercus mongolica和Quercus serrata（Lee等，2017）。这些林分的年龄在35至45年之间（韩国森林

结构聚类和群特征

共有1752个林分符合选择标准（年龄等级为5，标准体积在四分位数范围内）。K-means聚类根据等级体积分布识别出四个不同的结构群（图1）。尽管总林分体积相似（188.6–200.9 m3/ha；表2），但不同群之间的DBH等级体积分布存在显著差异（图1）。各群的详细气候条件见表S1。每个群都以某种结构特征为主

基于直径等级的森林动态模型的意义

即使没有时间依赖变量，基于直径等级的模型也表现出合理的预测性能（表3），这表明可以从林分结构特征（如当前DBH等级的体积、针叶树与阔叶树的比例以及林分体积）来预测林分发展。这种预测能力归因于当前DBH等级体积分布编码了过去竞争和生长过程的累积结果（Mulverhill等，2019；Reilly和

结论

本研究表明，林分发展阶段和森林生产力是由DBH等级体积分布决定的，而不仅仅是林分年龄。通过开发基于直径等级的生长框架，我们发现年龄和体积相似的林分可能会因为DBH大小等级之间的体积分布不同而遵循不同的生长轨迹。以较小DBH树木为主的林分在较长时间内保持了生长贡献，从而

CRediT作者贡献声明

具敏珠：数据整理。李正敏：撰写 – 审稿与编辑。赵希载：撰写 – 审稿与编辑。孙永翰：撰写 – 审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念构思。权尚根：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、方法论、概念构思。李在娥：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、数据分析、数据整理、概念构思。金亨燮：撰写 –

资助

本研究得到了韩国环境产业与技术研究院（KEITI）通过韩国环境部（MOE）资助的新气候机制气候变化研发项目（RS-2022-KE002294的支持；以及韩国林业促进研究院（KoFPI）提供的碳中和基础设施建设项目（RS-2022-KF002024的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。

致谢

作者感谢韩国大学以及生态系统生态实验室的成员Doy Kim、Hee-eun Yoon、Minsu Choe、Amna Saher和Nasrulloi Avaz提供的帮助。