中国的人工林比天然林的变异性更大

《Forest Ecology and Management》：Planted forests in China have higher variability than natural forests

中国人工林（PF）与天然林（NF）的生长可变性对比研究表明，PF在亚热带常绿阔叶林中生长可变性显著更高，主要因林龄短、土壤养分贫瘠，且气候干旱区水分可用性提升导致双林生长可变性下降。建议PF管理需侧重多物种配置、结构优化及低营养/水分区修复。

　　

王雪梅|孙涵|王向平|刘红燕|宋兆鹏

中国林业科学研究院林业研究所，国家林业和草原管理局森林培育重点实验室，北京 100091

摘要

气候变化正在威胁天然林（NF）的生长和生存，而结构简化的人工林（PF）可能面临更大的风险。然而，系统地比较气候变化背景下PF和NF的关键生态功能仍然很少见，但迫切需要这样的研究。在这里，我们使用836个25×25公里的配对窗口，这些窗口中的PF和NF处于相似的环境条件下，比较了2001-2020年间PF和NF的生长变异性（以叶面积指数（LAI）的年际变异系数作为生产力的代理指标）。然后，我们研究了这两种森林类型生长变异性差异的主要驱动因素。结果表明，PF的生长变异性高于NF，这种差异在亚热带常绿阔叶林中最为明显。2011-2020年间，PF和NF的生长变异性都显著降低，这与区域干旱压力的减少（水分供应增加）有关。此外，分析显示，PF相对于NF的更高生长变异性主要与较低的林龄和较差的土壤养分条件有关。这些发现表明，PF可能面临更高的风险。为了减轻未来气候变化对PF的影响，我们的研究结果表明，未来的种植和管理策略应优先考虑多物种组成、林分层次管理（即增加结构多样性）以及森林恢复措施，特别是在养分和/或水分供应不足的地区，而不仅仅是扩大森林面积。

引言

通过近几十年的持续造林和再造林工作，中国建立了全球最大的人工林（PF）面积，占世界人工林总面积的四分之一以上（Cheng等人，2024b；Ma等人，2025）。这些人工林主要由速生、短轮伐期的树种组成，如杨树、落叶松和刺柏（Cunninghamia lanceolata (Lamb) Hook.）（Cheng等人，2024b），已成为中国实现联合国全球森林目标的关键组成部分，尤其是在天然林（NF）持续减少的情况下（联合国，2019；Cheng等人，2024b）。然而，人们对PF对关键生态过程的潜在负面影响越来越关注（Meli等人，2024）。特别是，大规模的速生树种单一种植可能会损害生态功能，尤其是在水资源有限的地区，多种压力因素可能导致森林衰退和树木死亡率增加（Zhong等人，2021；Dong等人，2026；Yan等人，2026）。尽管越来越认识到这些缺点，但对中国境内PF和NF的关键生态功能进行全国范围内的定量比较仍然缺乏。生长变异性是生态系统功能研究中的一个热点话题（Huang等人，2019）。因此，准确评估PF相对于NF的生长变异性变化对于制定确保长期森林可持续性的适应管理策略至关重要。

与PF相比，NF通常具有更高的生物多样性、多样的年龄结构和复杂的冠层结构（Ma等人，2025；Dong等人，2026）。这些结构特征有助于通过优化水分利用策略和减少土壤水分消耗来维持稳定的功能（Yu等人，2019；Sun等人，2024）。相比之下，PF通常具有较少的树种、同龄林分和简单的冠层结构。这种结构上的同质性可能导致PF与NF在干旱响应机制上的根本差异（Zhong等人，2021；Ma等人，2025）。最近的证据表明，PF的水分产出系数较低，水分消耗较高（Yu等人，2019；Sun等人，2024）。这可能是由于PF在快速生长阶段的气孔调节水分损失效果较差，加上更高的土壤水分需求，可能导致地下水透支（Sun等人，2024；Wang等人，2024）。此外，高种植密度和高水分需求树种的种植会增加干旱引起的衰退和死亡风险，威胁生态稳定性（Wang等人，2024）。因此，NF通常被认为比PF更稳定。然而，也有相反的证据表明，NF可能比PF更敏感于干旱，因为NF具有更严格的蒸腾作用气孔控制机制以维持叶片水分势（Bai等人，2020；Fernández等人，2009）。此外，越来越多的证据表明，积极的管理措施（例如间伐以减少竞争）可以显著提高抗旱性和/或恢复能力，而在某些林分和地点条件下，混合物种的人工林可能增强恢复能力（Tonelli等人，2023；Sachsenmaier等人，2024）。因此，PF可能从密集的人工管理实践中受益，如灌溉和间伐，在气候压力下可能表现出比未管理的人工林更高的稳定性（Islam等人，2024；Novick等人，2024；Li等人，2025）。这些不一致的发现阻碍了全面理解NF和PF在气候变化下面临的风险，需要系统地、区域性地比较生长变异性，以揭示潜在机制，从而通过森林管理减轻森林对全球气候变化的脆弱性。

除了NF和PF之间的结构和功能差异外，外部环境条件（即气候和土壤因素）也可能不同地调节它们的生长变异性。例如，遥感和森林清查数据（2000-2012年）显示，PF在中国水资源有限的地区表现出更高的水分消耗，而在能源有限的地区则没有观察到这种差异（Yu等人，2019）。此外，过去几十年的气候趋势在不同生物地理区域之间差异显著（IPCC，2021），一些湿润地区经历了降水量的急剧减少（例如中国东北部），而一些干旱地区的水分供应增加（例如中国西部）（Ding等人，2007；IPCC，2014）。这些气候变化历史的差异是各地区植被活动趋势不同的主要驱动因素（Bagherzadeh等人，2020；Sun等人，2022）。除了气候因素外，PF在养分贫瘠的土壤上更容易受到水分胁迫（Yao等人，2023；Huang等人，2025；Dong等人，2026），而NF则表现出更高的水分和养分利用效率以维持其生长。到目前为止，气候条件、气候趋势和土壤因素如何共同影响生长变异性尚未得到量化。

目前，许多研究探讨了森林对干旱干扰的敏感性（Ma等人，2025；Xu等人，2025），大多数工作集中在NF生态系统中（Song等人，2022；Kang等人，2025）。然而，它们的稳定性和可持续性尚未得到足够的关注。考虑到土地资源有限和气候变化的压力，PF的长期稳定性和适应能力也高度不确定（Huang等人，2025；Dong等人，2026）。在一些半干旱地区，PF的高种植密度和树种选择减少了水分供应，导致生长衰退（例如矮化树木）和广泛的死亡（Jia等人，2017；Zhang等人，2020；Huang等人，2021）。尽管人们对这些问题越来越关注，但在中国范围内对PF和NF的生长变异性进行全国性的比较评估仍然缺乏。为了解决这一关键知识空白，我们评估了中国境内NF和PF的生长变性，旨在（1）明确中国不同植被生物群落中PF和NF生长变异性的差异；（2）探讨林分特征、气候和土壤因素如何影响这些差异；（3）识别差异最明显的地区，特别是在养分（水分）供应不足的地区，并为这些地区的水资源管理和造林策略提供信息。

遥感植被指数在区域尺度上广泛用于研究植被生长动态和生产力（Guo等人，2023；Zhong等人，2021）。叶面积指数（LAI）量化了生态系统中的叶面积，作为冠层结构和光截获能力的空间连续指标，通常用作森林生产力动态的间接代理指标（Sinan和Hasenauer，2025）。由于它们的信噪比相对较高，它们可以诊断对环境驱动因素的时间敏感性，优于光合作用相关的指标，如太阳诱导的荧光（Li等人，2022）。在这项研究中，我们使用LAI作为植物生产力的代理指标，并检查并比较了中国境内NF和PF的生产力生长变性。我们测试了以下假设：（1）在不同植被生物群落区域，PF的生长变异性高于NF；（2）在资源有限（养分或水分）的地区，NF和PF之间的生长变异性差异更大；（3）NF和PF之间的生长变异性差异受林分结构特征的影响。这些发现为优化NF的保护和PF生态系统的可持续管理提供了定量评估和合理依据。

部分摘录

PF和NF的空间分布和配对比较

为了生成NF和PF的空间连续分布，我们使用了Cheng等人（2023）开发的数据集。该数据集使用了多源遥感图像，并结合了超过60万个实地样本，提供了1990年至2020年的五年一次地图，分辨率为1公里，总体准确率在77.3%到81.8%之间。我们叠加了2000年和2020年的PF和NF地图，以识别研究期间具有连续森林覆盖类型的像素。非植被区域进一步

NF和PF之间生长变异性的差异

在所有836个配对采样窗口（25×25公里）中，NF的生长变异性显著低于PF（P < 0.01；图2a）。具体来说，在74.25%的采样窗口中，NF的生长变异性低于PF（图S4），表明2001-2020年间NF具有广泛的稳定性优势。当使用生长季节（6月至8月）的LAI CV和去趋势LAI序列重新计算生长变异性时，得到了一致的结果（图S5）。此外，我们

NF和PF之间生长变异性的差异

与我们的假设1一致，PF在中国境内的生长变异性显著高于NF（图2a）。这意味着PF可能比NF对环境波动更敏感，这支持了先前研究的发现（Zhong等人，2021；Ma等人，2025；Xu等人，2025）。Ma等人（2025）还报告说，PF的抵抗力和恢复力低于NF，这可能间接解释了更高的生长变性。先前的研究也报告了共存

CRediT作者贡献声明

王雪梅：写作 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，软件，资源，方法论，正式分析，数据管理。孙涵：写作 – 审稿与编辑，方法论。王向平：写作 – 审稿与编辑，方法论。刘红燕：写作 – 审稿与编辑。宋兆鹏：写作 – 审稿与编辑，方法论，正式分析。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了中国国家重点研发计划（#2023YFD220040504）和国家自然科学基金（#32271652）的支持。