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本综述深入探讨了野生屋久岛日本猕猴婴儿在出生后16周内，如何对非母亲个体的行为（特别是粗鲁处理 vs. 非粗鲁处理）及其社会属性（包括与母亲的血缘关系、理毛互动频率和社会等级）表现出精细的区别性反应。研究表明，即使在发育早期，猕猴婴儿也能展现出行为灵活性，其反应并非被动，而是积极地根据社会情境调整，这有助于确保安全、维系与母亲密切相关的社会纽带、节省社交能量，并对非人灵长类福利研究具有启示意义。
早期社会情境中的行为可塑性
引言
哺乳动物的婴儿在其社会互动中展现出情境依赖性的行为反应。尽管对此类区别性反应的研究广泛，但过往研究存在局限，如婴儿行为多样性不足、对陌生/熟悉个体的反应结论不一，且多集中于声音反应，忽略了非声音反应同样可揭示其对他人认知的能力。为填补这些空白，本研究聚焦于“婴儿处理”——即由非母亲个体（称为处理者）针对婴儿的互动行为，并考察了野生屋久岛日本猕猴（Macaca fuscata yakui）婴儿在生命最初16周内对这些处理者的多种反应。屋久岛猕猴因其群体内较高的社会容忍度，成为观察此类互动（包括即使婴儿表现出负面反应，雌性仍持续处理婴儿的情况）的理想对象。我们假设，婴儿的反应会根据处理者的行为形式、熟悉度和社会等级而变化。具体预测包括：婴儿会对粗鲁处理表现出更少的正面和更多的负面反应；对熟悉的个体（如近亲、与母亲频繁理毛的伙伴）表现出更积极、更少负面的反应；以及对等级高于其母亲的个体表现出更少的负面反应，这可能是源于对高等级个体的偏好或畏惧。本研究在控制婴儿年龄、性别及母亲养育风格等变量后检验了这些预测。
研究方法
研究于2020年3月至8月期间，在日本屋久岛西部的低地森林中，对一个人为习惯化的野生日本猕猴“Umi-A”群体进行。研究对象为群体中的所有婴儿-母亲对，共12只婴儿（7雌6雄）及其母亲，以及20只成年雌性作为潜在处理者。通过焦点观察法，对每对婴儿-母亲进行总时长达286.8小时的观察，并采用全事件记录法记录5米半径内所有观察到的、由成年雌性执行的婴儿处理事件及其后续的婴儿反应，共记录到2035次处理-反应互动。婴儿处理被分为粗鲁处理（包括抓握、拉扯、压碎、摇晃、提起、拖拽、拒绝、攻击等）和非粗鲁处理（如注视、嗅闻、跟随、身体接触、触摸、梳理毛发、怀抱等）。婴儿反应被分为正面反应（接近、身体接触或无负面反应）和负面反应，后者又细分为扭动、抽搐、离开、哭泣和攻击。此外，还记录了婴儿与处理者的熟悉度指标（处理者-母亲血缘关系、处理者-母亲理毛时间比例）和社会等级指标（处理者-母亲相对等级，即处理者等级高于或低于母亲）。通过记录成年雌性间的攻击与服从行为，使用David's分数计算了社会等级。还评估了母亲养育风格，通过主成分分析得出“拒绝性”和“保护性”两个维度。使用广义线性混合模型分析了处理者行为与社会属性对婴儿每种反应形式的影响，并控制了婴儿年龄、性别及母亲养育风格等因素。
结果与发现
分析显示，处理者的行为形式对婴儿反应有显著主效应：与非粗鲁处理相比，粗鲁处理显著减少了婴儿的正面反应，并显著增加了除“离开”外的所有负面反应（扭动、抽搐、哭泣）。这表明婴儿能敏锐感知处理方式，并对粗鲁行为表现出基本的不耐受。
在处理者的社会属性方面，处理者-母亲血缘关系仅对婴儿哭泣有显著主效应，但方向与预期相反：血缘关系越近，婴儿哭泣越频繁。这可能意味着婴儿在近亲面前更愿意表达不适，或对近亲有更高的预期。相反，处理者-母亲理毛时间比例显著影响了婴儿反应：理毛比例越高，婴儿的正面反应越多，离开和哭泣反应越少。这表明婴儿能通过母亲的社会互动建立对熟悉个体的容忍，母亲的友好关系直接影响婴儿的社交宽容度。
处理者的相对社会等级本身对婴儿反应无显著主效应，但其与处理行为形式存在显著的交互作用。具体而言，当处理者是等级高于母亲的个体时，其对婴儿进行粗鲁处理会引发更强烈的抽搐和哭泣反应。这说明在面对高等级个体的粗鲁行为时，婴儿表现出更强的恐惧反应，而非对高等级个体的偏好。
在控制变量方面，研究发现更年幼的婴儿更容易表现出抽搐反应；雌性婴儿比雄性婴儿更频繁地哭泣，这可能与早期社交敏感性的性别差异有关。母亲更高的拒绝性评分与婴儿更少的离开反应相关，暗示母亲的拒绝可能促使婴儿更早独立，减少在社交互动中的回避行为。母亲保护性评分对婴儿反应无显著影响。
总之，包含处理者行为和社会属性的完整模型显著优于仅包含控制变量的简化模型，表明处理者的特征在解释婴儿社交行为中至关重要。
讨论：早期区别性行为的意义
本研究结果综合表明，非人灵长类婴儿并非社交的被动参与者，而是能主动、灵活地根据互动伙伴的行为和与母亲的社会关系来调整自身反应的个体。其区别性行为具有多重功能：
- 1.
确保安全与规避风险：对粗鲁处理和不耐受高等级个体的恐惧反应，有助于婴儿在脆弱的发育阶段应对潜在的生理不适或社会威胁。
- 2.
维系与母亲相关的社会纽带：婴儿对母亲频繁理毛的伙伴表现出容忍，这有助于维持和强化与母亲有密切联系的社交关系，可能为婴儿未来带来保护或资源。
- 3.
优化能量消耗：区别性反应使婴儿能够将负能量表达（如哭泣、挣扎）集中在必要情境（如面对不适处理或潜在威胁），从而在早期发育中更有效地分配能量。
- 4.
促进行为可塑性与早期社会学习：婴儿能通过自身的社会经验和观察母亲的社会互动，在生命最初几周内快速学习并应用关于群体等级、亲缘和社会关系的信息，这体现了其早期发展中惊人的社会认知能力。
对相关领域的启示
尽管本研究仅基于一个特定种群，限制了其普遍性结论，但它加深了我们对非人灵长类早期社会性发展的理解。研究结果强调了考虑婴儿互动对象的行为和社会属性对于全面理解其社会行为的重要性。同时，研究揭示的早期社会敏感性对于改善圈养和野生非人灵长类（特别是面临人类活动干扰时）的福利实践具有参考价值，有助于公众培养对非人灵长类更富同理心的态度。
结论
综上所述，本研究发现野生屋久岛日本猕猴婴儿在生命最初16周内，已能根据非母亲个体的行为形式、熟悉度（特别是与母亲的社会关系）和社会等级，展现出精细的区别性行为反应。他们普遍对粗鲁处理和高等级个体表现出不耐受，而对与母亲有友好关系的熟悉个体表现出容忍。这种行为可塑性是早期社会发展的关键，使婴儿能够在复杂的群体中初步应对风险、维系有用社交、并高效利用能量，同时也反映了其作为社交积极者的角色。这些发现不仅增进了我们对非人灵长类早期社会认知发展的理解，也为动物福利科学提供了有价值的见解。
