中国干旱和半干旱地区草地生态系统时间稳定性对生物和非生物驱动因素的响应

《Journal of Arid Environments》：Responses of grassland ecosystem temporal stability to biotic and abiotic drivers in arid and semi-arid regions of China

中国草原生态系统稳定性空间分异与驱动机制研究。通过整合最优参数地理探测器、空间随机森林和分段结构方程模型，揭示稳定性呈现显著空间自相关（全局莫兰指数0.76），非生物因素主导（贡献率80.24%，其中土壤理化性质影响最大），生物多样性在控制空间异质性后显示轻微负向调控。

　　

韩云香|张华勇|赵炳健|罗曦|张晓

华北电力大学工程生态与非线性科学研究中心，北京，中国

摘要

草原生态系统占据着干旱和半干旱地区的主要部分，对于维持生态平衡、生物多样性以及关键生态系统功能至关重要。因此，量化草原生态系统的时间稳定性空间模式及其对环境变化的响应对于理解和增强这些景观的韧性至关重要。在本研究中，我们评估了中国草原生态系统的稳定性空间模式。通过整合基于最优参数的地理检测器（OPGD）、空间随机森林（SRF）模型以及结合广义最小二乘法（GLS）框架的分段结构方程建模（piecewiseSEM），我们描述了草原生态系统稳定性对一系列关键环境驱动因素的响应模式。研究结果表明，草原生态系统内部的稳定性存在显著的正面空间自相关性。非生物因素成为主要驱动因素，占变异量的80.24%，其中土壤物理化学性质的影响最为显著，而生物因素贡献了19.76%。值得注意的是，在使用空间GLS框架严格考虑空间自相关性后，物种多样性对稳定性表现出轻微的负面影响，这种关系是通过其他环境和结构驱动因素的复杂相互作用介导的。这些发现强调了非生物因素在维持干旱和半干旱气候下草原生态系统稳定性中的主导作用，为评估大范围空间尺度的生态系统稳定性提供了新的框架，并加深了我们对干旱地区生物多样性与生态系统功能之间关系的理解。

引言

草原是干旱和半干旱地区的典型植被类型，覆盖了全球约42.7%的植被土地表面，并储存了34%的陆地碳（Bai和Cotrufo，2022；White，2000）。在这些水资源有限的环境中，草原生态系统作为重要的生物缓冲区，通过调节区域气候、保护稀缺的土壤和水资源以及缓解荒漠化来维持脆弱的生态平衡（Liu等人，2025；Shi等人，2025）。草原生态系统以浅根系和短生命周期为特征，对气候变异性、土壤条件和人为干扰高度敏感（Zhu等人，2024）。草原生态系统的稳定性反映了干旱地区植被抵御干扰并长期提供基本服务的能力，是干旱地区生态动态的关键指标（Yan等人，2025）。在气候变化加速和生物多样性持续丧失的背景下，维持生态系统稳定性对于物种的持续存在至关重要，特别是在水资源有限的地区，那里的植被对资源可用性的波动非常敏感（Ren等人，2023）。由于生态系统的不稳定可能引发生态崩溃并放大气候反馈，因此研究草原生态系统的时间稳定性对于预测其对加剧的环境压力的响应以及为可持续的干旱地区管理提供信息至关重要（Lisner等人，2024）。

在自然生态系统中，生态功能的稳定性源于生物和非生物过程的共同影响。了解它们的相对贡献及其相互作用途径对于预测草原生态系统稳定性的变化至关重要（García-Palacios等人，2018；Gilbert等人，2020）。生物多样性被广泛认为是生态系统稳定性的关键驱动因素。从机制上看，物种丰富的群落通过缓冲环境干扰和种群波动来增强稳定性，这一模式得到了理论（Loreau和de Mazancourt，2013；Thibaut和Connolly，2013）和实证证据（García-Palacios等人，2018；Zhao等人，2022）的支持。已经确定了两种生物多样性增强生态系统稳定性的主要途径（Carroll等人，2022）。一种是通过加强生态系统功能，主要通过优势效应和超产效应（Grime，1998；Yachi和Loreau，1999）。另一种是通过物种间的异步响应和统计平均效应来缓冲生态系统波动（Loreau和de Mazancourt，2008；Thibaut和Connolly，2013；Zhao等人，2022）。异步性包括保险效应和补偿效应，这使得某些物种的减少可以被其他物种的增加所抵消（Yachi和Loreau，1999）。这些效应在物种贫乏的群落中尤为重要（Lisner等人，2024）。除了生物多样性之外，生物因素还包括植被物候、种间和种内相互作用（Hautier等人，2015；Sun等人，2022）。

另一方面，非生物因素在复杂的自然系统中通常表现出显著的空间和时间异质性，这对塑造生态系统稳定性起着关键作用（Gilbert等人，2020）。最近的研究表明，温度、降水量及其变异性不仅直接影响生态系统动态，还通过改变物种异步性、土壤条件和植被物候间接影响稳定性，尤其是在大空间尺度上（Craven等人，2018；Gilbert等人，2020；Sun等人，2022）。土壤是输送水和养分的主要介质，对于维持生态系统稳定性至关重要。它还能缓解气候压力的影响（Wang等人，2022，2025）。重要的是要认识到，生态系统稳定性受到多种相互作用驱动因素的影响，这些因素的综合效应可能会放大或复杂化群落层面的生态响应（García-Palacios等人，2018；Luo等人，2025）。然而，关于草原生态系统稳定性的研究主要依赖于控制实验、野外调查或聚合的区域数据集，缺乏长期的大规模植被数据限制了在更广泛空间范围内的综合评估（Lisner等人，2024）。这一局限性突显了整合长期大规模数据集以更好地捕捉生态系统稳定性机制的研究需求。

近年来，遥感技术的进步为生态研究开辟了新的机会。通过整合野外观察、遥感产品和空间插值数据集，研究人员现在可以评估生物和非生物因素在广泛空间尺度上的综合效应（Ren等人，2023；Wang等人，2025），从而提高我们预测草原生态系统对大规模生态变化响应的能力。在本研究中，考虑到植被分布对环境变化的延迟响应（Wu等人，2021；Yu等人，2024），我们根据最新版的《中国植被图集》（Su等人，2020）划定了草原生态系统的空间范围。基于20×20公里的空间分辨率，我们整合了草原生态系统稳定性、生物多样性、植被动态、人类影响、环境水热条件、土壤物理化学性质和空间因素的数据集。为了识别稳定性的主要驱动因素，我们使用了OPGD和SRF模型。此外，我们构建了一个结合GLS框架的分段SEM，以量化生物和非生物驱动因素对草原生态系统稳定性的直接、间接和总效应。本研究旨在解决三个关键研究问题。首先，草原生态系统稳定性的空间分布模式是什么，这些模式与植被多样性有何关联？其次，哪些变量对干旱地区草原生态系统的稳定性重要？第三，生物和非生物因素对生态系统稳定性的相对贡献是什么，这些因素通过哪些直接或间接途径影响它？

研究区域

本研究中使用的植被分布数据来自Su等人（2020）编制的《中国植被图集（1:1,000,000）（http://www.chinavegetation.cn/#/），这是2000年代中国植被图的改进和现代化版本。植被类型是由具有相同优势物种的植物群落组成的大规模分类单元（Zhang，2007）。在中国，草原生态系统包括92种植被类型，

草原生态系统稳定性的空间模式

中国草原生态系统的空间分布表现出显著的异质性（图2）。生态系统稳定性高的区域主要位于内蒙古东部、天山山脉北部山麓、河西走廊以及青藏高原的东部和西南部。空间自相关分析显示草原生态系统稳定性存在强烈的聚集现象（Global Moran's I = 0.76，p < 0.001；图2）。局部Moran's I识别出

讨论

我们的研究结果表明，中国草原生态系统的稳定性表现出强烈的空间自相关性，这显著影响了其对环境变量的响应机制。为了解决这个问题，我们采用了结合空间块交叉验证（block CV）的SRF模型和基于GLS框架的分段SEM。通过确保训练和验证数据集的独立性，空间块交叉验证减轻了过拟合和空间邻近偏差，从而

结论

总之，我们的研究结果表明，草原生态系统的稳定性表现出强烈的空间依赖性，这强调了实施针对当地稳定性模式的保护和恢复策略的重要性。在我们的数据集和研究期间范围内，非生物因素成为生态系统稳定性的主要决定因素，反映了大规模系统的显著环境异质性。在这些驱动因素中，土壤

CRediT作者贡献声明

韩云香：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，软件，方法论，正式分析，数据管理，概念化。张华勇：撰写——审稿与编辑，监督，项目管理，方法论，资金获取，正式分析。赵炳健：撰写——审稿与编辑，软件，数据管理，概念化。罗曦：撰写——审稿与编辑，正式分析，数据管理。张晓：撰写——审稿与编辑，软件。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢悉尼大学的Hanyi Zhang在提高手稿清晰度和流畅性方面提供的语言帮助。本研究得到了国家水污染控制与处理科学技术重大项目（2017ZX07101）和山东大学生命科学学院杰出教授张华勇的学科建设计划（61200082363001）的支持。