Nitraria tangutorum nebkhas 的形态特征和生物量在其生长过程中影响着土壤种子库的多样性

《Journal of Arid Environments》:Morphology and biomass of Nitraria tangutorum nebkhas drive soil seed bank diversity during development

【字体: 时间:2026年03月12日 来源:Journal of Arid Environments 2.5

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  耦合形态结构、生物量分配与土壤种子库的荒漠植被-地貌互馈机制研究。基于乌兰布统沙漠Nitraria nebkhas的形态参数、生物量组分及土壤种子库数据,揭示了不同发育阶段(形成-稳定-退化)中生物量分配策略转变(地上→地下→均衡)与土壤种子库多样性(香农指数0.67-0.74)的非线性响应阈值,建立了形态-生物量-种子库的耦合模型。

  
郭文芳|辛志明|肖慧洁|马媛|卢佳华
北京林业大学水土保持学院,北京,100083,中国

摘要

Nitraria tangutorum 的沙丘在维持干旱沙漠环境的生态系统稳定性中起着至关重要的作用,然而其形态、生物量分配与土壤种子库多样性之间的耦合关系仍知之甚少。本研究调查了乌兰布和沙漠中的 N. tangutorum 沙丘,探讨了灌木冠层覆盖度和沙丘体积如何共同影响形态特征、生物量分布以及土壤种子库多样性。N. tangutorum 沙丘被分为三个冠层覆盖度等级(高、中、低)和三个体积等级(大、中、小)。我们建立了形态参数、生物量组分及其相互关系之间的定量模型,以阐明这些结构联系及其生态意义。形态和生物量特征分别解释了土壤种子库的 Shannon 指数、Simpson 指数、Chao1 指数和 Pielou 指数变化的 67%、58%、55% 和 74%。基于冠层覆盖度和体积,我们确定了三个发育阶段:形成期、稳定期和退化期。在这些阶段中,生物量分配从以茎为主转变为以根为主,最终达到两者之间的平衡。利用广义加性模型,我们确定了土壤种子库多样性对形态和生物量变化的阈值响应,并讨论了其潜在机制。我们的发现为沙漠灌木沙丘系统中形态、生物量和土壤种子库多样性之间的耦合关系提供了新的见解,有助于加深对干旱生态系统中的植被-地貌相互作用的理解。

引言

干旱地区的沙丘系统是典型的生物地貌单元,在沙漠与绿洲之间的过渡带中充当重要的生态屏障(Tengberg, 1995; Zou et al., 2016)。通过植被与风蚀过程的相互作用形成的三维结构不仅减轻了风蚀和沙侵,还通过“肥沃岛屿效应”重塑了局部物质循环,成为逆转沙漠化的关键生态驱动力(Luo et al., 2016; Nickling and Wolfe, 1994)。在栖息于沙质环境中的优势灌木中,Nitraria 种类广泛分布于中国西北部干旱地区。这类灌木具有很强的耐旱性和对沙埋的高适应性,能够捕获并积累风吹来的沉积物,逐渐形成类似土堆的沙丘(Yang et al., 2015; Cheng et al., 2024)。这一过程改变了微地形,影响了土壤资源的再分配,并调节了水分和养分的空间异质性,从而有助于维持沙漠景观中的植被斑块(Zou et al., 2016)。因此,在全球气候变化加剧导致沙漠化加剧的背景下,了解 Nitraria 沙丘的形态和生态功能已成为干旱地区生态研究的核心焦点。
生物量作为生态系统生产力的基本指标,反映了植物的生长状况和资源分配模式,已成为理解生态系统内物质循环的关键切入点(Cheng et al., 2025; Iris et al., 2022)。早期的生物量研究主要集中在森林生态系统,并基于大量的野外测量数据为多种树种建立了体积表和生物量方程(Zhang et al., 2025; Bhutia et al., 2025)。自20世纪90年代以来,研究重点逐渐转向灌木生物量的估算,通常通过破坏性采伐或回归模型来实现,这些模型将易于测量的形态特征与整株植物或组分生物量相关联(Josoa et al., 2022; Pajtík et al., 2025; Martin et al., 2024; Xu et al., 2020)。由于这种方法破坏性小且相对准确,已成为最广泛采用的方法(Conti et al., 2019; Komiyama et al., 2008)。然而,在沙丘系统中,灌木生长与沉积物积累过程紧密耦合。生物量大小和分配模式的变化不仅反映了植物对沙埋和风扰动的响应,还可能影响沙丘的稳定性和土壤的长期发育(Li et al., 2021)。在 N. tangutorum 沙丘中,风吹来的沙子会刺激埋藏的枝条发芽,形成复杂的结构配置,包括深入沙堆的根系、固定在较深土层中的根系,以及地上进行光合作用的茎和从埋藏的茎中重新生长的枝条(Peng et al., 2022)。这种独特的结构适应性使得现有的生物量预测模型不太适用于灌木-沙丘系统。此外,在沙丘环境中进行生物量采样技术上具有挑战性,尤其是对于地下组分,这长期以来阻碍了这些系统中总生物量和组分生物量的准确评估(Conti et al., 2019)。因此,很少有研究建立了描述 Nitraria 沙丘中整株植物生物量与其各组分之间关系的综合模型,且最佳预测生物量分布的形态参数仍存在争议。
土壤种子库(SSB)是植被再生和群落演替的重要来源,在环境条件波动的情况下为物种持续存在提供了繁殖体储备(Sullivan and Newingham, 2025; Miaojun et al., 2021)。它还作为气候变化和土地利用变化的敏感指标。因此,了解 SSB 的特征有助于深入了解植被退化和生态恢复过程。关于土壤种子库的研究已在多种生态系统中进行,包括草原、农田和沙漠(Lassina et al., 2018; Srivastava and Singh, 2014; Loydi and Collins, 2021)。在沙漠生态系统中,对沙丘系统的研究主要集中在种子库组成、物种多样性、丰度和空间分布上,经常考察不同坡度方向、沙丘之间以及沙丘基部和边缘区域之间的差异(Li et al., 2022; Hennessy et al., 1985)。值得注意的是,SSB 的组成和多样性受到微生境异质性的强烈影响,而微生境异质性又受灌木冠层和沙丘形态的塑造(Zhang et al., 2011)。沙丘大小的变化会改变光照可用性、土壤湿度和温度以及养分分布,从而影响种子的截获、保留和萌发成功率(Li et al., 2022)。尽管之前的研究描述了沙丘系统中 SSB 多样性的空间模式,但灌木形态和生物量动态的变化在多大程度上驱动了土壤种子库特征的变化仍不够清楚。
重要的是,沙丘系统经历不同的发育阶段,这些阶段的特点是灌木大小、冠层结构和沙丘体积的变化(Cao et al., 2024)。在这些阶段中,形态特征的变化可能会影响沉积物的捕获效率 and 土壤资源的积累,而生物量分配的变化可能反映了地上和地下结构的差异性投资(Cheng et al., 2024)。这些结构和功能的变化可能会影响沙丘内保留的种子数量和多样性,可能导致土壤种子库多样性的非线性响应(Zhou et al., 2015)。在干旱沙漠系统中,生物地理学理论表明植物物种丰富度与沙丘大小之间存在显著的正幂律关系(Luo et al., 2018)。因此,了解不同发育阶段中形态发育、生物量分配和土壤种子库多样性的协调机制对于阐明支持沙漠景观长期植被持续存在的过程至关重要。
该研究位于乌兰布和沙漠的东北边缘,是中国北方防护林系统的关键生态节点。在该地区,N. tangutorum 灌木丛覆盖面积约为98,000公顷,占固沙灌木植被总面积的63%。N. tangutorum 沙丘系统有效地阻止了乌兰布和沙漠向东扩展到黄河流域的灌溉区,起到了保护绿洲-牧区过渡带稳定性的战略生态屏障作用。本研究通过形态测量、生物量评估和土壤种子库调查相结合的方法对该地区的 N. tangutorum 沙丘进行了研究。我们提出了以下假设:(a) N. tangutorum 沙丘在不同发育阶段可能表现出不同的生物量分配策略;(b) 灌木或沙丘的高度可能是预测灌木生物量的最可靠形态参数;(c) 形态或生物量特征的关键阈值可能导致土壤种子库多样性的显著变化。本研究为干旱沙漠生态系统中的植被恢复和土地退化控制提供了理论基础。

研究区域

本研究在中国国家林业和草原管理局管理的内蒙古磴口沙漠生态系统国家观测与研究站的长期实验地块进行(图1)。该地点位于乌兰布和沙漠的东北部,气候干旱,风蚀和沙活动频繁。年平均降水量在110至160毫米之间,年平均蒸发量约为

形态特征

如图2所示,Nitraria tangutorum 沙丘的所有形态参数均随沙丘体积的增加而显著增加。在不同冠层覆盖度下,大体积沙丘的灌木高度、沙丘高度、长轴、短轴和基底周长显著高于小体积沙丘(p < 0.05, p < 0.01, p < 0.001)。同样,中等和高等冠层覆盖度下的沙丘基底周长和沉积物质量也表现出相同的

不同发育阶段 Nitraria tangutorum 沙丘的形态和生物量特征

沙丘在不同发育阶段表现出不同的形态特征。以往的研究根据沙丘的大小(包括水平范围和高度)来确定其发育阶段(Luo et al., 2016; Han et al., 2024),而其他研究则使用灌木死亡率和冠层覆盖度作为进化阶段的指标(Hua et al., 2024)。在本研究中,我们以灌木冠层覆盖度和沙丘体积为主要变量,不仅关注了

结论

本研究揭示了 Nitraria tangutorum 沙丘系统中形态结构、生物量分配和土壤种子库特征之间的强烈耦合关系,这些共同构成了驱动沙丘演化的核心生态机制。结果表明,Nitraria tangutorum 沙丘的形态参数表现出强烈的线性关系,R2 值均超过0.80,而不同生物量组分之间的关系R2 值大于0.60。

作者贡献声明

郭文芳:撰写——原始草稿,可视化,监督,软件,方法论,调查,数据管理,概念化。辛志明:资源,方法论,调查,概念化。肖慧洁:撰写——审稿与编辑,监督,方法论,调查,资金获取,正式分析,概念化。马媛:可视化,验证,软件。卢佳华:软件,方法论,调查。

资金声明

本工作得到了中美政府间科技创新合作项目(2023YFE0121800)、国家重点研发计划2023YFF1304204)和国家自然科学基金32371961)的财政支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
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