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本文旨在探讨早期分化主龙形下纲兽孔类在二叠纪与三叠纪的系统发育关系。由于早二叠世具明确兽孔类形态的化石稀缺以及Olson's Gap导致的化石记录间断，其主要类群在早/中二叠世的分化关系长期不明。本研究首次采用RevBayes和MrBayes概率模型框架，基于颅骨特征对兽孔类谱系进行了系统分析，挑战了其早期分化的传统认知。研究结果表明了新兽孔类的成立，其中异齿兽亚目是兽齿亚目的姊妹群，而盘龙目与恐头兽目构成一个单系群。应用化石化的出生-死亡模型推测，兽孔类虽起源于早二叠世，但已知类群在约281-272百万年前经历了快速辐射，分化为五个主要支系。这项研究为解决兽孔类早期演化谜题提供了新的方法论视角和系统发育框架。
在生命演化的漫长画卷中，哺乳动物的起源故事占据了至关重要的篇章。而想要讲述这个故事，就必须回到它们的远古亲戚——兽孔类（Therapsida）的世界。兽孔类是早期分化的下孔亚纲（Synapsida，主龙形下纲的一个重要分支）成员，它们在二叠纪和三叠纪繁盛一时，并最终演化出了包括我们人类在内的所有哺乳动物。这些远古生物已经分化出六个主要类群，且在化石记录中首次出现时就展现了惊人的多样性。然而，它们的起源和早期演化关系，特别是从早二叠世到中二叠世的过渡时期，至今仍是古生物学中一个充满迷雾的领域。这片迷雾主要源于两大难题：其一，在早二叠世的地层中，具有明确兽孔类形态特征的化石如同凤毛麟角，极为稀缺；其二，在早二叠世与中二叠世的交界附近，存在一个被称为“Olson's Gap”的时期，此间的化石保存状况极差，形成了一个近乎空白的记录间隔。正是这些缺失的环节，严重限制了我们窥探主要中二叠世兽孔类类群之间亲缘关系的能力，使得它们的早期演化树（即系统发育关系）模糊不清。为了拨开这重迷雾，一项发表于《Scientific Reports》的研究带来了新的曙光。该研究摒弃了传统思路，采用了一种新颖的概率模型框架来重新审视兽孔类的系统发育，旨在挑战并深化我们对兽孔类早期分化的理解。
研究人员开展这项研究，主要运用了几个关键的技术方法。首先是系统发育分析的核心：特征矩阵的构建与编码。研究团队专门基于颅骨特征（即头骨的各部分形态结构）构建了一个数据集，排除了身体其他部分的特征，以聚焦于头部的演化信息。其次是两大核心分析方法：贝叶斯系统发育推断。研究同时使用了RevBayes和MrBayes这两款基于贝叶斯统计原理的软件进行分析，通过马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）算法在庞大的树形空间中进行搜索，以概率的形式呈现最可信的系统发育树。最后是演化时间标定：研究应用了“化石化的出生-死亡模型”（Fossilized Birth-Death model），这是一种将化石出现时间直接纳入系统发育树推断的模型，用于估算各类群的起源和分化的具体地质年代，而不依赖于分子钟或外部分支长度先验。
研究结果
基于颅骨特征的兽孔类系统发育
本研究通过专门针对颅骨特征的分析，得到了一幅与某些传统认知有所不同的兽孔类早期演化图景。分析结果支持“新兽孔类”（Neotherapsida）这一单系群（拥有共同祖先及其所有后代的类群）的存在。在这个框架下，异齿兽亚目（Anomodontia，一类以植食性为主的兽孔类，如二齿兽）被确定为兽齿亚目（Theriodontia，包括兽头类、丽齿兽类以及最终通向哺乳动物的支系）的姊妹群。另一方面，结果将盘龙目（Biarmosuchia，通常被认为是最原始的兽孔类类群之一）和恐头兽目（Dinocephalia，一类体型较大、头骨厚重的兽孔类）聚拢在一起，形成了一个单系群。此外，研究还对一些关键属种在系统树上的位置进行了重新审视，例如中华颌兽（Sinophoneus）和双列齿兽（Biseridens），它们在新框架下的系统发育关系得到了新的诠释。
兽孔类主要类群的起源与辐射时间
应用化石化的出生-死亡模型进行时间标定后，研究揭示了兽孔类演化史上关键的时间节点。模型分析表明，虽然兽孔类这一支系本身可能早在早二叠世就已经起源，但当前化石记录中所能识别出的、明确分化的主要兽孔类类群，其多样化事件集中发生在一个相对较晚且紧凑的时期内。具体而言，这些类群的快速分化和辐射大约发生在2.81亿年前至2.72亿年前（即281-272百万年前）。紧接着这次快速的起源事件，兽孔类在相对较短的地质时间内迅速演化并分化为五个清晰的主要支系（单系群）：盘龙目（Biarmosuchia）、恐头兽目（Dinocephalia）、异齿兽亚目（Anomodontia）、丽齿兽亚目（Gorgonopsia）以及真兽齿类（Eutheriodontia，包含兽头类和小形兽类等）。
结论与讨论
本研究通过整合贝叶斯推断与化石化的出生-死亡模型，为兽孔类的早期系统发育和演化历史提供了新的见解。结论挑战了此前基于更综合特征矩阵（包含颅后骨特征）得出的某些关系，突显了专门数据集（如本研究使用的纯颅骨特征）在解析特定演化问题时可能带来的不同视角。研究确认了新兽孔类的单系性，并提出了盘龙目与恐头兽目的姐妹群关系，这为理解这些早期类群如何从共同祖先分化提供了新的假设。对中华颌兽和双列齿兽等属种位置的重新考虑，也暗示了早期兽孔类形态演化的复杂性可能比之前认识的更高。
更重要的是，时间标定结果将主要兽孔类类群的多样化辐射时间框定在中二叠世早期（约281-272百万年前）。这一发现具有重要的古生物学和演化意义。它表明，尽管兽孔类的根可能深植于早二叠世，但其呈现为现代古生物学家所能清晰辨识的形态学多样性、并分化为几大主要生态类型的“爆发式”演化事件，是在中二叠世初期才完成的。这或许与当时全球气候、地理或生态环境的某种重大变化相关联。这次快速的适应性辐射，奠定了兽孔类在随后整个中、晚二叠世陆地生态系统中占据主导地位的基础，并最终开启了通向哺乳动物演化的道路。本研究不仅为解决兽孔类早期系统发育的长期争议贡献了基于新方法论的分析框架，也为深入探讨早-中二叠世交界时期陆地脊椎动物的演化动态与驱动机制提供了关键的时间锚点和演化假设。
