《Plants》：Landscape Heterogeneity Drives Plant Assemblage Dynamics and Invasibility of Semi-Natural Grasslands Under the Long-Term Invasion of Ageratina adenophora
Longyuan Zhao,
Lirong Guan,
Qianmei Zou,
Lu Xu,
Yang Wang,
Ninghui Pan,
Sitong Liu,
Shaorong Wu,
Dexi Wu and
Yong Xie
编辑推荐：
本研究通过整合异质草地类型（热带草地[TG]、热带灌丛草地[TS]、暖温带草地[WG]、暖温带灌丛草地[WS]）的野外调查和化感作用生物测定，系统评估了景观异质性对紫茎泽兰（Ageratina adenophora）入侵的响应。研究揭示，TG和TS草地更易遭受入侵，而WG和WS则表现出更强恢复力，为理解入侵生态学机制提供了关键数据。同时，通过化感实验验证了斑茅（Saccharum arundinaceum）在生物替代治理中的潜力，为外来入侵植物管理和受损草地生态修复提供了科学依据。
引言
草地是全球陆地生态系统的重要组成部分，在维持生物多样性、碳固存、气候调节和生物地球化学循环等方面发挥着关键作用。在中国，草地占国土面积约40%。半自然草地作为本土草本植物的栖息地，是国家草地生态屏障的核心，具有抵御外来植物入侵的生态功能。然而，随着全球化进程加速，外来物种入侵已成为威胁草地生态系统健康和功能的关键因素之一。其中，紫茎泽兰作为一种全球性的恶性入侵菊科植物，自20世纪40年代从缅甸传入中国云南后迅速扩散，对本土植物群落的影响日益凸显。其入侵过程复杂，现有研究对其长期、大尺度入侵下的草地生态系统响应，特别是不同景观类型草地的可入侵性与恢复力差异，认知尚不充分。本研究旨在通过野外调查与室内实验相结合，阐明紫茎泽兰长期入侵对异质草地植物多样性的影响，并评估本土植物用于替代管理的可行性。
材料与方法
研究区域
研究在云南省澄江县进行。该县地处云南中部，属中亚热带高原季风气候，年均降水量872-1028毫米，年均气温11.14-17.35°C，地形以山地丘陵为主，坡度最大可达65°。澄江县拥有约3600公顷草地，包含热带草地、热带灌丛草地、暖温带草地和暖温带灌丛草地四种类型。该区域是生物多样性热点地区，其半自然草地对来自东南亚的外来入侵生物具有生态屏障作用。该地区的地形与气候特征如图所示 和 。
研究方法与数据收集
样地设计与调查
于2023年6月至9月在澄江草地进行调查。根据不同草地类型及其面积，严格选择成对的样地（入侵样地及相应的非入侵样地），确保除紫茎泽兰存在与否外，生态条件（草地类型、海拔、坡度、坡向、土壤类型、放牧压力）一致。共调查56个样地（28个入侵样地，28个非入侵样地），具体为：TG（10入侵，10非入侵），TS（14入侵，14非入侵），WG（2入侵，2非入侵），WS（2入侵，2非入侵）。在每个0.5公顷的样地中，采用简单随机抽样法设置5个1×1米的小样方。记录植物物种的多度、高度、盖度及生态指标、经纬度、海拔等信息。
紫茎泽兰水提物对本土植物幼苗生长的影响
选取在入侵和非入侵样地中均高频出现的草本植物作为受体，包括白茅（Imperata cylindrica）、斑茅（Saccharum arundinaceum）、知风草（Eragrostis ferruginea）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）和戟叶酸模（Rumex hastatus）。用紫茎泽兰鲜叶制备水提物，设置50g/L（原液）、25g/L、14g/L、7g/L四个浓度梯度，以蒸馏水为对照。将处理液与琼脂混合制成发芽基质，进行种子萌发和幼苗生长实验。实验在智能人工气候箱中进行，培养20天后，测定发芽率、发芽势、根长、苗高和鲜重等指标。发芽率、发芽势和发芽指数的计算公式如下：
发芽率（GR, %）= (Ngerm/ Ntotal) × 100%
发芽势（GE, %）= (N3/ Ntotal) × 100%
发芽指数（GI）= ∑(Gt/ Dt)
结果与分析
不同草地类型的可入侵性与恢复力
野外调查结果显示，不同景观类型的草地对紫茎泽兰入侵的脆弱性存在显著差异。总体而言，热带草地和热带灌丛草地表现出更高的可入侵性，即更容易被紫茎泽兰定植和扩散。相比之下，暖温带草地和暖温带灌丛草地则显示出更强的恢复力，能够在入侵压力下维持相对稳定的植物群落结构和功能。这种差异可能与不同草地类型的气候条件、土壤特性、原有植物群落组成及干扰历史有关。
紫茎泽兰入侵对植物物种多样性的影响
回归分析表明，随着紫茎泽兰重要值的增加，植物群落的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均呈现显著下降趋势。当紫茎泽兰的重要值达到阈值0.36时，这种负面影响尤为明显。这表明，紫茎泽兰一旦在群落中占据一定优势地位，便会通过竞争排斥等机制，显著降低本地植物物种的多样性和群落均匀性，导致草地生态系统简化和功能退化。
紫茎泽兰化感作用对本土植物的抑制效应
生物测定实验证实，紫茎泽兰叶片水提物对所有受试的五种本土植物种子的萌发和幼苗生长均具有明显的抑制作用，且这种抑制作用呈浓度依赖性。在高浓度（50g/L）处理下，抑制作用最强。在受试植物中，斑茅表现出对紫茎泽兰化感胁迫的最高耐受性，其种子萌发和幼苗生长受抑制的程度相对最轻。这一发现为利用本土植物进行生物替代控制提供了关键物种选择依据。
讨论与结论
景观异质性驱动入侵动态
本研究揭示了景观异质性是调控紫茎泽兰入侵成功与否及入侵后生态后果的关键驱动因子。不同水热组合（热带vs暖温带）和结构组成（纯草地vs灌丛草地）的草地，形成了差异化的“可入侵”窗口。热带草地可能因其较高的资源可利用性和更频繁的干扰，为紫茎泽兰的快速拓殖提供了便利；而暖温带灌丛草地则可能凭借其复杂的结构和更稳定的微环境，增强了群落的抵抗力和恢复力。这强调了在入侵生物管理中必须采取“因地施策”的策略。
生物替代治理的潜力与应用前景
基于化感实验结果，斑茅被鉴定为对紫茎泽兰胁迫具有较高耐受性的本土物种。这意味着，在紫茎泽兰入侵的草地上，有目的地引入或促进斑茅的生长，可能通过竞争作用抑制紫茎泽兰的扩张，并加速受损草地的生态恢复。这种基于生态位替代原理的生物治理方法，比单纯的物理或化学清除更具可持续性和生态友好性。未来的研究可进一步探讨斑茅与紫茎泽兰的种间竞争机制，以及斑茅引入对恢复草地生态系统多功能性的长期效应。
研究意义与展望
本研究的发现不仅深化了对亚热带地区紫茎泽兰入侵驱动下多样草地植物群落动态和可入侵性的理解，而且为紫茎泽兰的生态管理提供了具体的、基于本土物种的生物解决方案。研究结果指出，保护和管理具有较高恢复力的草地类型（如暖温带灌丛草地），并在易受入侵的草地类型（如热带草地）中积极实施以耐受物种（如斑茅）为核心的生态修复工程，是应对外来植物入侵、维护草地生态安全与功能服务的有效途径。未来的研究应扩展至更广泛的时空尺度，并整合分子生态学、土壤微生物学等多学科手段，以全面揭示入侵植物与草地生态系统互作的复杂网络。
