编辑推荐：
本研究为农业领域综述。针对滨海盐碱土壤（saline–alkali soil）肥力低、微生物功能受损的问题，文章系统性探讨了结合养分负载生物炭（NBC）与促生根际细菌（PGPR）作为一种新型修复策略的协同效应。研究发现，养分负载生物炭（NBC）与粘液类芽孢杆菌PM12的联合应用（MNBC处理）可构建“载体-养分-微生物”整合系统，有效降低土壤pH、提升养分（SOM、TN、AP），并通过定向重塑根际微生物组（如富集Nocardioides、Basidiomycota，抑制Fusarium），增强氮（N）磷（P）碳（C）代谢功能基因丰度，最终使玉米产量显著提升52.5%，为盐碱地可持续修复提供了理论与技术框架。
养分负载型生物炭与促生菌协同修复滨海盐碱地的机制与效应
1. 引言
全球粮食安全正面临人口增长与可耕地稀缺的挑战。合理开发利用大面积的盐碱土壤，被认为是实现农业可持续发展的关键途径。滨海盐碱土约占全球陆地面积的2.4%，在中国主要分布于长江以北的沿海地区。这类土壤的作物生产力常受到盐分、高pH、不良结构及养分缺乏等多重非生物胁迫的制约。因此，制定有效的滨海盐碱土修复策略以提升作物产量，对于保障全球粮食安全至关重要。
传统的物理化学修复方法（如排水洗盐、施用石膏等）存在成本高或可能引起土壤板结等问题。生物炭（biochar）作为一种多孔碳材料，因其独特的理化性质，在改善盐碱土壤结构、缓解钠毒害方面展现出潜力。然而，盐碱土壤通常还存在微生物群落功能受损的问题。将生物炭与微生物接种剂联用，可协同改善土壤生态系统健康。但生物炭本身往往无法提供充足的速效养分以支持外源微生物的定殖，导致其存活率迅速下降，限制了稳定功能微生物群落的形成。
为解决养分限制，本研究利用生物炭固有的吸附能力，将其浸泡于畜禽废水中以负载养分，制备成养分负载型生物炭（NBC）。基于“养分负载型生物炭可同时为接种的PGPR微生物提供物理庇护和持续养分供应，从而显著增强其在盐碱条件下的定殖与代谢活性”的假设，本研究提出将养分饱和生物炭与功能型PGPR接种剂联合使用，用于滨海盐碱土壤修复，并探究其对土壤理化性质、玉米生长及根际微生物机制的协同效应。
2. 材料与方法
试验于2024年在河北省沧州市黄骅市一处轻度滨海盐碱土进行。共设置5个处理：对照（CK）、单独羊粪生物炭（BC）、单独养分负载型生物炭（NBC）、生物炭联合微生物接种剂（MBC）、养分负载型生物炭联合微生物接种剂（MNBC）。所有生物炭处理均按10吨/公顷施用。微生物接种剂为具有解磷释钾功能的粘液类芽孢杆菌PM12。养分负载型生物炭通过将原始羊粪生物炭浸泡于养殖场氧化塘的畜禽废水中72小时后制备而成。玉米品种为‘鑫单58’。在玉米喇叭口期、乳熟期和成熟期测定植株生长指标、产量并采集根际土壤样品，用于分析土壤理化性质及微生物群落（基于宏基因组测序）。
3. 结果
3.1. 养分负载型生物炭结合P. mucilaginosus PM12促进玉米生长并改善土壤理化性质
所有生物炭改良处理均显著促进了玉米各生长阶段的株高、地上及地下生物量。其中MNBC处理效果最为显著，其玉米产量达到10889.10千克/公顷，较CK增产52.5%，且显著优于其他所有处理。对比分析表明，养分添加（NBC vs. BC）或微生物接种（MBC vs. BC）单独使用均能增产，而当两者结合时（MNBC），增产效应得到强化，显示出协同作用。
在土壤改良方面，MNBC处理同样表现出最强的协同效应。它不仅能最显著且稳定地降低土壤pH（成熟期pH为8.02，较CK降低0.30个单位），还在整个观测期内保持了最高的土壤养分指标。在成熟期，MNBC处理的土壤有机质（SOM）、全氮（TN）、有效磷（AP）和速效钾（AK）含量均显著高于其他处理。这表明MNBC处理通过整合物理载体、化学营养源和生物活化，实现了对土壤碱性和养分缺乏的双重协同改善。
3.2. 养分负载型生物炭结合P. mucilaginosus PM12重塑根际微生物组的多样性与组成
不同处理对根际微生物群落的α和β多样性产生了显著影响。单独接种处理（MBC）显著提高了细菌群落的香农指数，表明微生物接种是形成更均匀多样细菌群落的主要驱动力。而对于真菌群落，养分负载处理（NBC和MNBC）显著提高了其丰富度和多样性，说明养分有效性是调控真菌群落结构的关键因素。
主坐标分析显示，不同处理间细菌和真菌群落结构均存在显著分离。微生物接种诱导了细菌群落的独特转变，而养分负载处理则与真菌群落结构的显著改变相关。
在群落组成上，MNBC处理展现出独特的整合效应。它特异性地富集了与碳代谢相关的有益菌属，如Sphingomicrobium和Candidatus Saccharimonadales的一个未分类属。在真菌方面，MNBC处理显著提高了与复杂碳分解相关的担子菌门（Basidiomycota）的相对丰度，同时最全面地抑制了多种潜在植物病原真菌（如Fusarium、Neurospora等）的相对丰度。
3.3. 不同生物炭改良剂对微生物群落代谢功能的影响
宏基因组分析揭示了不同处理对微生物氮、磷、碳代谢功能基因的差异化调控。
- •
在氮代谢方面，MNBC处理导致与硝化和反硝化相关基因的丰度普遍增加，表明其在养分和微生物的联合作用下，整合增强了多种氮转化途径。值得注意的是，MNBC处理保持了相对较高丰度的氧化亚氮还原酶基因（nosZ），暗示其可能倾向于将N2O完全还原为N2，具有减少温室气体排放的潜力。
- •
在磷代谢方面，微生物接种显著增强了无机磷溶解潜力（如gcd、pqqC基因），而养分负载与微生物接种的组合（MNBC）则引发了最显著的磷饥饿响应（phoR基因丰度最高）。
- •
在碳代谢方面，养分负载处理对生物合成代谢略有促进作用。
3.4. 细菌属对氮、磷、碳代谢基因的贡献
不同处理通过调控关键微生物类群的功能谱，重塑了养分循环的功能网络。例如，Nocardioides属是氮循环的关键枢纽，不仅显著贡献于编码亚硝酸盐氧化酶的nxrA和nxrB基因，还是硝酸盐同化还原酶（nasA）和亚硝酸盐还原酶（nirB）基因的核心类群。MNBC处理不仅维持了与unclassified_f__Nitrososphaeraceae相关的高磷传感和获取能力，还保留了Rubrobacter强大的有机磷矿化功能（对phoD基因的贡献）和Nocardioides的磷储存潜力（对ppk1基因的贡献）。在碳代谢方面，MNBC处理整合了功能优势，维持了关键类群在乙酸同化、厌氧呼吸和磷酸戊糖途径等重要碳代谢途径中的核心功能。
3.5. 土壤性质、微生物组与玉米生长性能的相互作用
相关性分析及结构方程模型揭示了各因素间的关联与影响路径。土壤pH与玉米生长参数及产量呈显著负相关，而土壤养分（SOM、TN、AP）则与所有玉米生长参数呈显著正相关。曼特尔测试网络表明，多个关键细菌属与土壤TN、AP及植株生长指标存在显著正相关。
结构方程模型进一步量化了影响路径。模型解释了玉米产量73.0%的变异。路径分析显示，土壤pH和水溶性盐含量对SOM有显著的直接负效应。而SOM对TN有极强的正向直接效应。对玉米产量最直接且强烈的正向影响来自有效磷和全氮。值得注意的是，盐碱指标对产量并无直接显著效应，而是通过降低SOM间接抑制产量。这强调了在轻度盐碱条件下，修复应优先考虑同步提升土壤有机质和养分有效性。
4. 讨论
4.1. 通过缓解盐碱胁迫和提升养分来增产
MNBC处理整合了物理载体、化学营养源和生物活化，展示出对玉米生长和产量的最显著促进作用。这归因于其同时改善多种土壤限制因素的综合能力：生物炭基质物理吸附盐分离子并调节pH；负载的养分构成直接资源库；接种的功能菌通过分泌代谢物持续活化土壤中的磷和钾，并辅助调节pH。三者的相互作用促进了土壤障碍缓解和养分限制解除，实现了作物增产。
4.2. 通过养分-微生物协同相互作用定向组装根际功能微生物组
单独接种显著改变了细菌群落结构，增加了其多样性，并特异性地富集了具有完全硝化能力的Nitrospira。单独的养分负载处理对细菌群落影响较弱，但显著增强了真菌群落的丰富度和多样性，并显著富集了从枝菌根真菌Rhizophagus。而MNBC处理则表现出独特的整合效应，其细菌群落保持了高丰富度，同时富集了参与硝化和碳固定过程的多功能类群；真菌群落则富集了土壤分解者（如担子菌门），并最全面地抑制了多种潜在病原真菌。
4.3. 通过养分-微生物协同相互作用实现根际微生物组功能协同
MNBC处理促进了氮、磷、碳等关键土壤养分循环中多个生物过程的同步强化，形成了由执行互补功能的多个类群构成的内部协调代谢网络，显著提高了根际养分的整体转化和周转效率。同时，这种功能重塑可能引导微生物组朝向更环境友好的轨迹，如在强化氮转化时保持了较高的氧化亚氮还原潜力。
4.4. 微生物功能性在土壤改良促进作物增产中的核心作用
本研究建立了一个从根际胁迫缓解、功能提升到作物增产的协同连续体。生物炭首先通过吸附盐离子、降低根际pH来缓解直接盐碱胁迫，创造有利的微环境。随后，接种的微生物在提供物理保护和养分缓释的生物炭载体上定殖，并进一步招募土著有益类群。显著富集的细菌属与提升的养分有效性存在内在联系。结构方程模型定量证明，根际有效磷和全氮对玉米产量具有最直接和强烈的正向效应。这表明在轻度盐碱条件下，修复应优先考虑同步提升土壤有机质和养分有效性。
5. 结论
本研究证明，养分负载型生物炭与植物促生根际细菌粘液类芽孢杆菌PM12的联合应用，是修复滨海盐碱土和提高玉米生产力的高效策略。MNBC处理通过协同效应，同时缓解了盐碱胁迫并提高了土壤肥力。该处理富集了关键有益细菌类群和真菌分解者，抑制了潜在病原真菌，并建立了一个更复杂高效的微生物代谢网络，其在氮转化、磷溶解和碳代谢方面的功能潜力得到增强。结构方程模型揭示，由这个功能强大的微生物组所促进的土壤有效磷和全氮的增加，是产量提升最直接和显著的驱动因素。本研究为设计集物理、化学和生物组分于一体的协同生物炭-微生物改良剂，以实现盐碱土壤可持续修复，建立了机制框架。
