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本文在田间条件下研究了外源脱落酸（ABA）喷施能否缓解升温对酿酒葡萄“马尔贝克”果实中苯丙烷代谢通路（特别是花青素和白藜芦醇积累）的负面影响。研究发现，升温降低了关键转录因子MYBA1的表达，并整体减少了果实和葡萄酒中的花青素与白藜芦醇含量。ABA处理则能强化中晚期花青素生物合成模块（涉及MYBA1, UFGT, MYBC2-L3, F3′5′H等基因表达），促进3′,5′-羟基化/二甲花翠素型花青素积累，从而部分抵消升温对葡萄酒颜色的损害。然而，ABA未能有效恢复升温导致的白藜芦醇下降。研究为应对气候变化、维持暖区葡萄酒品质提供了潜在的农艺策略。
研究背景：气候变化对葡萄酚类物质的挑战
气候变暖正导致葡萄成熟期提前，并可能损害其酚类物质成熟度，进而影响决定葡萄酒颜色与稳定性的关键成分——花青素和白藜芦醇的含量。阿根廷门多萨地区是优质“马尔贝克”葡萄酒的著名产区，但该地区预计到本世纪末气温将上升1.5-2.5°C，这对葡萄酒产业构成了严峻挑战。在葡萄的众多酚类物质中，花青素是赋予红葡萄酒红色、紫色和蓝色的水溶性类黄酮色素；而白藜芦醇等芪类物质则与植物的胁迫响应相关，并对人体健康具有多种保护作用。然而，花青素的合成对温度高度敏感，已有研究表明升温会减少其积累并改变其组成。与此同时，植物激素脱落酸在调节花青素和芪类物质生物合成中扮演着关键角色。因此，探究在田间升温条件下，外源施用ABA能否作为一种可行的适应策略，以缓解升温对葡萄品质的负面影响，具有重要的理论和实践意义。
材料与方法：田间加温与外源ABA处理的因子实验
本研究在阿根廷门多萨国立库约大学农学院的实验葡萄园进行，供试材料为12年生的“马尔贝克”自根苗。实验采用双因子设计，包括温度处理与ABA处理。升温处理通过一套主动加热系统实现，使冠层空气温度平均升高2.5 ± 0.12°C，以模拟SSP2-4.5情景下的预估变暖。ABA处理则在转色后7、22和37天，对果穗喷施1 mM的ABA溶液，以水喷施作为对照。由此形成四个处理组合：常温对照、常温加ABA、升温对照、升温加ABA。
研究在转色后多个时间点采集果皮样品，通过实时定量PCR技术分析了包括CHS2、F3′5′H、UFGT、MYBA1、MYBC2-L3、STS等在内的10个类黄酮和芪类合成途径关键基因的表达。通过计算基因表达随时间变化的曲线下面积来评估累积转录水平。在成熟期，定量测定了果皮中的花青素含量，并将各处理的葡萄进行微型酿酒，进而分析了葡萄酒中的花青素和白藜芦醇等芪类物质含量。通过统计分析，探究了处理效应、基因表达与代谢物积累之间的关联。
结果
基因表达动态：升温抑制而ABA增强花青素合成模块
基因表达的时间进程分析显示，处理效应随成熟度而变化。在转色后早期，升温即降低了关键转录激活因子MYBA1的表达。到了成熟中期，在常温条件下，ABA处理显著促进了花青素合成核心调控模块（MYBA1, MYBC2-L3）及下游基因（如F3′5′H, UFGT）的表达，同时也能诱导STS基因的表达。相反，升温处理总体上抑制了芪类物质的应答，并改变了类黄酮途径基因的表达平衡。
对基因表达AUC值的聚类分析进一步揭示了基因的共调控模式。UFGT和MYBC2-L3聚类在一起，MYBA1与F3′5′H聚为一组，而PRX31、3AT和STS则形成另一个亚组。这表明ABA主要强化了晚期花青素合成步骤，而升温则影响了一个不同的温度敏感模块。
果皮花青素分析：ABA部分缓解升温导致的损失
代谢物分析表明，升温显著降低了果皮中总花青素及多种单体花青素（如飞燕草素-3-葡萄糖苷、矢车菊素-3-葡萄糖苷、芍药素-3-葡萄糖苷及其酰化衍生物）的含量，降幅最高达64%。而外源ABA处理则显著增加了绝大多数花青素的含量，总花青素平均增加了115%。
在综合处理下，常温加ABA处理的花青素积累最高，升温不加ABA处理最低，而升温加ABA处理则表现出中间水平，表明ABA部分抵消了升温引起的损失。
基因-代谢物关联分析显示，CHS2、F3′5′H、UFGT、MYBC2-L3等基因的表达AUC与果皮总花青素及多种二甲花翠素型花青素含量呈显著正相关，而MYB14则与部分花青素呈负相关。
葡萄酒中的酚类物质：花青素得以部分恢复，而芪类物质持续低迷
在葡萄酒中，处理效应与果皮中的趋势一致但幅度减弱。升温降低了葡萄酒中总花青素和非酰化色素含量，而ABA则增加了这些成分。升温加ABA处理使多种花青素含量相对于升温对照有显著提升，总花青素有15.1个百分点的改善，实现了部分缓解。
与此形成鲜明对比的是，葡萄酒中的白藜芦醇和总芪类物质对升温极为敏感。常温加ABA处理使其含量最高，而两种升温处理下的含量均处于极低水平，ABA未能使其在升温条件下得到有效恢复。基因关联分析显示，STS基因的AUC与葡萄酒芪类含量呈显著正相关，进一步证实了其合成受限是含量低的主要原因。
讨论与结论：ABA是缓解升温对颜色影响的部分可行策略
本研究结果表明，在田间模拟升温条件下，“马尔贝克”葡萄的苯丙烷代谢途径不同分支对温度的敏感性存在差异。升温持续抑制了最终花青素和芪类物质的积累。而外源ABA主要强化了花青素合成相关的调控能力，特别是在转色后22至37天这个关键窗口期，它通过增强晚期花青素合成模块，促进基因表达向3′,5′-羟基化/二甲花翠素型分支偏移，从而部分缓冲了升温对葡萄酒颜色的负面影响。然而，ABA未能有效缓冲升温对芪类合成分支的抑制，表明白藜芦醇的积累具有更高的热敏感性。
综上，在预估的气候变暖背景下，外源ABA处理可作为一项实用、近期的农艺适应措施，帮助维持“马尔贝克”葡萄酒的花青素含量和颜色特征，但其对葡萄酒中芪类物质健康有益成分的保护作用有限，需要探索其他策略来应对这一挑战。
