《Algal Research》：Vitamin-rich
Spirulina as a sustainable food-based supplement: Advances in bioprocess optimization and health potential
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螺旋藻作为维生素丰富的微藻，其β-胡萝卜素、B族维生素（尤其B12类似物）、维生素E和K1的组成受菌株遗传、培养条件（光照、营养、温度、盐度）及收获阶段影响显著。通过优化光照制度、氮源选择和应激调控（如盐度、氧化应激）可提升生物量中维生素含量，同时保持食品级品质。其全食物基质特性增强了营养吸收协同效应，在清洁标签和纯素市场中具有竞争优势。研究整合了栽培代谢关联、生物炼制收获和储存技术，对比分析显示螺旋藻在安全性、营养均衡性和可持续性方面优于合成维生素及植物提取物，为全球天然维生素补充市场提供新方向。
赵楠楠|楚亚东|黄启天|秦松|崔红丽|张伟
中国科学院烟台海岸带研究所，中国山东省烟台市莱山区春晖路17号，264003
摘要
螺旋藻（Arthrospira/Limnospira）是最具商业价值的微藻之一，是一种营养丰富的蓝细菌，以其高蛋白质、维生素和抗氧化剂含量而广受认可。最近在培养、代谢分析和食品级加工方面的进展重新激发了人们对螺旋藻作为天然维生素补充剂的兴趣。与合成维生素或植物提取物不同，螺旋藻提供了一种可食用的、易于消化的食物基质，其中含有平衡的生物可利用维生素，包括维生素A前体（β-胡萝卜素）、B族维生素（尤其是B12类似物）、维生素E（α-生育酚）和维生素K1。然而，螺旋藻中的维生素含量变化很大，受到菌株遗传、培养条件（光照、营养、温度、盐度）以及收获阶段的影响，这给产品的一致性和有效性带来了挑战。本文综合了目前关于螺旋藻维生素组成、影响因素以及通过优化光照制度、氮源和应激调节（如盐度、氧化应激）来提高螺旋藻生物量中维生素水平的策略的知识。特别关注了最近关于培养-代谢联系、基于生物精炼的收获方法以及收获后维生素稳定化的研究，以确保长期的产品质量。将螺旋藻与其他天然和强化食品来源进行比较分析，展示了其作为安全、基于全食物的维生素补充剂的优点，符合清洁标签和纯素食品市场的需求。本文还讨论了人类的饮食需求、天然维生素补充剂的全球市场动态以及用于菌株改良的新兴生物技术工具，同时注意到了与转基因蓝细菌相关的监管和消费者问题。总体而言，螺旋藻提供了一种可持续的、可食用的、多功能的方法，以满足人类的维生素需求，而不是依赖合成生产模式。
引言
维生素是不可或缺的微量营养素，主要作为参与能量生成、免疫调节和细胞维持等基本代谢过程的酶的辅因子或前体[1]。由于大多数维生素无法在人体内从头合成，因此必须通过饮食或补充剂获得[2],[3]。传统的维生素来源包括水果、蔬菜和动物产品，或是化学合成的类似物[4],[5]。然而，消费者对天然、可持续和生物可利用营养素的需求不断增加，这刺激了人们对结合营养密度和环境责任的食物基替代品的兴趣[6]。
在这些新兴的生物资源中，螺旋藻（Arthrospira/Limnospira属）作为一种富含必需维生素和辅因子的多功能可食用蓝细菌而受到关注[7]。它是最重要的商业微藻之一[7]，全球市场价值超过5亿美元。它含有大量的B族维生素（包括生理活性B12类似物）、维生素A前体（β-胡萝卜素）、维生素E（α-生育酚）和维生素K1（叶绿醌）（表1）[8]。除了60-70%的蛋白质含量、均衡的氨基酸组成和高消化率外，螺旋藻还能在天然食物基质中促进微量营养素的吸收[9]。美国FDA将其认定为“普遍认为安全”（GRAS）物质，并获得许多国家机构的批准用于人类消费[10],[11],[12]。
尽管螺旋藻的维生素含量令人印象深刻，但其微量营养素组成变化很大，受菌株遗传、培养参数（光照强度和光谱、温度、pH值、氮源和矿物质来源）以及收获后处理的影响[13],[14],[15]。这种变异性给标准化螺旋藻产品带来了挑战，因为这些因素会影响维生素水平的稳定性和生物利用度[16]。此外，早期的研究主要将螺旋藻视为“产维生素微生物”，而当前的研究和商业关注点则转向了将其作为富含维生素的全食物补充剂的应用，无需分离或化学强化即可提供天然平衡的营养素谱。然而，值得注意的是，螺旋藻也被视为蛋白质和其他宏量营养素的来源，其作为维生素补充剂的应用只是其多种营养用途之一[17],[18]。
因此，本文综合了近年来关于螺旋藻维生素组成、生物利用度及其影响因素的研究进展，探讨了通过优化光照制度、氮源和应激调节（如盐度、氧化应激）来提高螺旋藻生物量中维生素水平的策略。本文还结合了人类饮食参考数据和全球补充剂市场视角，评估了螺旋藻作为可持续、高价值维生素来源的潜力，为长期的人类健康和营养提供可靠的支持。
为了编写这篇综述，我们使用Scopus、Web of Science和PubMed数据库检索了2010年至2025年间发表的文章，并补充了一些早期的关键出版物。搜索词包括：“螺旋藻”、“Arthrospira”、“维生素”、“类胡萝卜素”、“钴胺素”、“生育酚”、“叶绿醌”、“培养”、“生物利用度”和“生物强化”。纳入标准是那些以英文发表的、报告了螺旋藻维生素组成、影响维生素产量的因素或生物利用度的定量数据的同行评审文章。用于比较表格的数据来自指定了培养条件和分析方法（优先选择色谱法）的研究。表格中的合成值代表了从相关文献中得出的平均值或典型范围，并注明了变异性和方法学背景。
章节片段
螺旋藻独特的维生素组成：组成、生物利用度和工业应用性
螺旋藻（Arthrospira/Limnospira）在可食用微藻中脱颖而出，因为它结合了丰富的维生素谱、极高的蛋白质含量和均衡的脂质含量，这些特点促进了微量营养素的协同吸收[21]。本节对其主要维生素——维生素A前体（β-胡萝卜素）、B族维生素（特别是B12）、维生素E和维生素K进行了关键分析，强调了它们的生化特性、比较优势以及生物利用度方面的挑战
影响螺旋藻中维生素含量的因素：提高营养一致性的综合分析
螺旋藻的维生素组成非常动态，受到遗传、营养和环境参数相互作用的影响[48],[78]。实现维生素浓度的一致性仍然是工业生产中的一个核心挑战。本节综合了影响维生素A前体（β-胡萝卜素）、B族维生素（特别是B12）、维生素E和维生素K1水平的关键因素，提供了关于培养和收获后决定因素的全面评估
富含维生素的螺旋藻与人类健康：营养相关性、市场潜力及未来展望
螺旋藻作为下一代维生素来源的最终价值不仅取决于其营养组成，还取决于其在满足人类营养需求方面的有效性、其在全球健康和功能性食品市场中的地位，以及其克服现有技术和监管限制的能力[128]。本节结合了前面的分析，评估了螺旋藻的实际饮食相关性、生理意义和商业潜力结论
螺旋藻长期以来一直被认为是一种可持续且营养丰富的微藻，但其作为全面、基于食物的维生素来源的潜力直到最近才受到系统的科学和工业关注。本文强调螺旋藻提供了一系列独特的、均衡的维生素——维生素A前体（β-胡萝卜素）、B族维生素成员、维生素E和维生素K——这些维生素嵌入在天然生物基质中，从而增强了吸收和协同作用
CRediT作者贡献声明
赵楠楠：撰写初稿、进行研究、获取资金、进行正式分析、数据管理、概念构思。楚亚东：方法学设计、进行正式分析、数据管理。黄启天：方法学设计、进行正式分析、数据管理。秦松：监督工作、方法学设计。崔红丽：撰写与编辑、监督工作、方法学设计、获取资金。张伟：撰写与编辑、监督工作、方法学设计。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了山东省自然科学基金（ZR2025QC1005）、国家自然科学基金（42476123和32570449）、国家自然科学基金与山东省联合基金（U23A20146）、中国科学院国际大科学计划（324GJHZ2023029GC）、烟台市科技创新重大项目（2024ZDCX026）以及中国科学院长春分院的支持
