《Ecological Modelling》：Dual-pathway modeling framework for CO? sequestration in algal biofilms via biomass assimilation and exopolysaccharide secretion
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藻类生物膜通过光合作用固定CO?，传统模型仅考虑内源生物量积累，本研究提出双路径模型，区分CO?向生物量（内源）及外源多糖的分泌（外源），证实外源多糖贡献20-50%碳留存并延长驻留时间，为优化CO?捕获技术及多糖资源化提供理论工具。
迪帕克·夏尔马（Deepak Sharma）| 苏拉布希·米什拉（Surabhi Mishra）| 阿蒂（Aarti）
印度旁遮普邦贾兰达尔（Jalandhar）B.R. 安贝德卡尔国家技术学院（Dr. B.R. Ambedkar National Institute of Technology），生物技术系，邮编144008
摘要
藻类生物膜在环境生物技术中越来越多地被用于二氧化碳（CO?）的捕获；然而，大多数研究强调光合生物量的积累是主要的固碳途径。本研究提出了一个双途径建模框架，将细胞内同化与通过胞外多糖分泌实现的细胞外稳定相结合。在传统途径中，CO?被同化为藻类生物量，形成短期到中期的碳汇。在平行途径中，一部分固定的碳以胞外多糖的形式被分泌出来，形成一个周转相对较慢的细胞外池，作为代谢溢出物并有助于提高生物膜的稳定性。文献报道表明，在高CO?浓度和营养胁迫下，胞外多糖的分泌会增加。一个基于生物膜数据的稳态反应-扩散模型（参数化结果：Willmott的d = 0.992，RMSE = 0.24）显示，胞外多糖的分泌占总碳保留量的20-50%，使碳的停留时间延长了近两倍。这些结果将藻类生物膜重新定义为一种混合系统，它将生物量生产与细胞外碳的稳定结合起来。该框架为优化CO?捕获技术和支持将胞外聚合物物质作为可持续生物产品的利用提供了预测工具。
引言
微生物生物膜是基本的生物催化系统，支撑着多种自然和工程过程，包括污染物去除、代谢产物生产和碳循环（de Beer等人，1994年；Flemming和Wingender，2010年；Hall-Stoodley等人，2004年）。在这些与表面相关的微生物群落中，物理化学梯度和细胞外分泌物创造了异质的微环境，显著影响反应速率、碳通量分配以及生物膜系统的运行稳定性（Arp等人，2003年；Dupraz和Visscher，2005年）。藻类生物膜作为捕获CO?和生产生物产品的潜在场所正受到越来越多的研究。它们具有较大的表面积，并能承受环境条件的变化（Gadd，2010年；Konhauser，2007年；Riding，2000年）。生物膜性能的一个决定性特征是胞外聚合物物质（EPS）基质，其中胞外多糖占主导地位（Dupraz等人，2009年；Ehrlich和Newman，2008年）。
EPS赋予生物膜凝聚力、抗压性和养分保留能力，从而在环境条件波动时增强其韧性（Babiak和Krzemińska，2021年；Decho和Gutierrez，2017年；Dulong等人，2024年；Rossi和De Philippis，2015年；Stratigakis等人，2025年；Sutherland，2001年）。EPS中的胞外多糖不仅仅是结构支架，它们也是光合CO?同化的直接代谢产物。这是因为藻类细胞会将部分固定的碳用于制造并分泌胞外聚合物（Sheng等人，2010年）。最近的研究进一步证实，产生EPS的藻类菌株在不同的生长条件下表现出高度适应性和持续的性能，突显了它们在碳固存和过程稳健性方面的双重作用（Stratigakis等人，2025年）。这种双重作用使得胞外多糖既是一种过程稳定剂，也是CO?利用的细胞外产物，对延长碳的停留时间和工业利用具有重要意义。在本研究中，“碳稳定”指的是将CO?转化为构成生物膜基质的胞外多糖，其中的碳被物理保留下来，相对于快速呼吸的细胞生物量碳具有更长的停留时间。
尽管藻类生物膜在工程化CO?捕获中的应用日益增多，但大多数研究仍强调细胞内同化是主要的固碳途径（Braissant等人，2003年；Pereira等人，2009年）。EPS分泌对总体碳保留的贡献尚未得到充分量化，其在操作条件下的过程重要性也尚未得到充分探索（Rossi和De Philippis，2015年）。特别是，EPS分泌在延长碳停留时间、增强生物膜抗压性以及提供增值多糖生物产品方面的潜力尚未得到系统评估（Bhaskar和Bhosle，2005年；Zhu和Dittrich，2016年）。因此，胞外多糖作为CO?利用的活性剂和长期稳定因素的作用没有得到充分认识，这在机制理解和实际应用方面存在显著不足（Liu等人，2023年）。
从过程生物化学的角度来看，这一差距使得增强藻类生物膜系统以长期捕获和保留CO?变得更加具有挑战性。对生物量和EPS之间碳分布的预测性理解可以为调整短期生产力和长期运行稳定性提供依据，例如通过修改养分供应或CO?的可用性。此外，将EPS视为碳利用的刻意结果有助于强调其作为基于生物的多糖的潜在价值，将藻类生物膜的功能与新型生物精炼应用联系起来。最近的研究已经表明，可以同时回收生物量和多糖，这显示了EPS在工业藻类生物膜过程中的重要性（Ivanova等人，2024年）。
从建模的角度来看，许多现有的生物膜框架将溶解的无机碳吸收表示为单一途径，其中底物通过扩散运输并根据Monod型动力学被同化为生物量（Rittmann和McCarty，2001年；Stewart，2003年；Wanner和Guer，1986年；Wanner和Reichert，1996年）。这些经典的反应-扩散模型已成功应用于描述生物膜生长、生物膜厚度控制和效果因素（Sharma等人，2022年），包括在光养生物膜中，但它们将所有固定的碳都归入细胞生物量中，没有区分细胞外池。同时，浮游植物和初级生产模型考虑了碳在结构组分、储存化合物和分泌部分之间的分配，但通常是零维的，并未嵌入生物膜传输框架中（Jia等人，2025年；Moreira等人，2022年）。地质微生物学和生物矿化中的EPS相关模型进一步强调了胞外聚合物在沉积物稳定和矿物沉淀中的作用（Babiak和Krzemińska，2021年；Decho和Gutierrez，2017年；Xiao和Zheng，2016年），但它们没有明确追踪被转移到EPS储库中的光合固定CO?的比例。现有的生物膜和碳分配模型为扩散-反应传输和细胞内生物量形成提供了重要见解；然而，在空间生物膜传输框架内明确表示细胞内生物量生长与细胞外胞外多糖池之间的碳分配仍然有限。这里提出的双途径框架通过引入一个明确的碳分配参数（α）来扩展现有的生物膜动力学，区分了生物量同化（途径I）和EPS介导的细胞外保留（途径II）。
鉴于上述情况，本研究提出了一种用于藻类生物膜中CO?固存的双途径建模方法，该方法结合了细胞内同化和细胞外EPS分泌。在途径I中，CO?从溶解相中被同化为生物量，从而形成主要的细胞碳汇；而在途径II中，一部分同化的碳以胞外多糖的形式被分泌到细胞外基质中，从而形成周转相对较慢的碳汇。构建了一个稳态反应-扩散模型，并根据现有的生物膜数据进行了验证，以研究EPS分泌对碳分配和保留动态的影响。通过整合建模和实验结果，本研究旨在强调细胞外碳分配在调节生物膜保留特性方面的作用，并推断其对生物膜稳健性和EPS利用的影响。因此，本研究的主要贡献是：（i）开发了一个双途径概念模型，区分了藻类生物膜中的细胞内生物量同化和通过EPS分泌实现的细胞外碳保留；（ii）定义了分配系数α作为模型参数，用于研究和控制光养生物膜中的碳分配。
部分摘录
藻类生物膜中的CO?固存双途径
藻类生物膜通过两条相互连接的途径作为多功能碳汇，一条是传统的细胞内途径，其中CO?通过光合作用被同化为有机化合物，从而贡献于细胞生物量（Chankeshwara等人，2025年；Falkowski和Raven，2013年）；另一条是细胞外途径，其中一部分固定的碳被用于胞外多糖的合成和分泌。
双途径模型的合理性
现有的藻类生物膜CO?固存模型通常表示单一途径，其中溶解的无机碳通过光合作用被固定并同化为生物量。这些基于经典生物膜反应-扩散建模的方法（Picioreanu等人，1998年；Rittmann和McCarty，1980a）在描述生物量生长方面已被证明是有效的，但通常没有明确解决与应用场景相关的细胞外碳池问题。
不同生物膜数量下的固存通量
生物膜数（B）表征了底物运输和微生物吸收之间的平衡，将无量纲通量表示为：，其中Ψ(S*)是一个传输-反应函数。模型输出确认了三种特征性的情况。
低（B < 2–3）和高（B > 10）生物膜数的分类遵循传统的生物膜传输理论，其中B < 2–3表示反应受限条件，内部扩散阻力最小；而B > 10则对应于强烈的
总结与结论
本研究提出了一个用于藻类生物膜中CO?固存的双途径建模框架，该框架明确区分了细胞内生物量同化和通过胞外多糖分泌实现的细胞外碳保留。通过将经典反应-扩散理论与生理碳分配相结合，该框架超越了仅关注生物量的传统表示方法，为解释短期吸收动态和
CRediT作者贡献声明
迪帕克·夏尔马（Deepak Sharma）：撰写——原始草稿、验证、方法论、概念化。苏拉布希·米什拉（Surabhi Mishra）：撰写——审阅与编辑、形式分析、数据管理。阿蒂（Aarti）：撰写——审阅与编辑、可视化。
