《Environmental Research》：First report on catchment scale distributions and multidimensional connectivity pattern of microbial communities across a trans-Himalayan river continuum
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本研究系统调查了喜马拉雅Gandaki河流水、沉积物及土壤中微生物群落的分布特征与组装过程，发现多样性随环境异质性增加而提升，不同生境受离子浓度、pH及有机质等驱动因素影响显著。通过贝叶斯追踪证实该河流具有高纵向（45%）、横向（37%）及垂直（30%）连通性，形成高度整合的微生物元生态系统，为预测气候变化下的生物地球化学循环提供新依据。
Namita Paudel Adhikari|Yongqin Liu|Subash Adhikari|Keshao Liu|Zhihao Zhang|Alain Isabwe|Feng Wang|Birendra Prasad Sharma
中国兰州大学泛第三极环境研究中心，兰州730000
摘要
微生物群落是生物地球化学循环的重要驱动因素，然而它们在流域尺度上的组成、组装和连通性动态仍知之甚少，尤其是在脆弱的跨喜马拉雅河流中，这限制了我们对它们对环境变化生物地球化学响应的预测。为了解决这一问题，我们研究了甘达基河（Gandaki River）水-陆界面（水、沉积物、土壤）上细菌群落的分布、组装过程和环境驱动因素，收集了从中国西藏的上游冰川末端到尼泊尔-印度边境的78个样本。我们使用贝叶斯源追踪方法量化了多维连通性（纵向、横向和纵向）。结果表明，从水到沉积物再到土壤，α多样性显著增加，而群落组成则具有明显的栖息地特异性。组装过程显示了明显的生态差异：在土壤群落中，扩散限制占主导地位（54%），而在水生群落中，生态漂变占主导地位（42%）；沉积物则表现出这两种随机力量的混合。均匀选择（23-39%）在所有栖息地中提供了一个一致的确定性过滤机制。群落驱动因素具有栖息地特异性：水生群落主要受离子浓度、温度和DOC的影响；沉积物受氮含量、pH值和电导率的影响；土壤则受氮含量和总有机碳的影响。重要的是，源追踪揭示了显著的纵向（45%）、横向（37%）和垂直（30%）连通性，表明甘达基河是一个高度互联的元生态系统。我们证明，这种高连通性与栖息地特异性的组装共同形成了一个敏感且可预测的微生物模板。我们的发现提供了首个流域尺度的证据，证明微生物群落模式可以作为生态系统连通性和环境过滤的综合指标，为脆弱的喜马拉雅河流系统建立了关键的基线。
引言
河流作为动态的生物地球化学反应器，通过移动、运输和代谢陆地有机物对全球碳和养分循环产生重要影响（Battin等人，2023年）。河流流域由相互连接的栖息地（水、河床沉积物和河岸土壤）组成，在上下游梯度、陆地-水域界面和沉积物-水交换过程中表现出纵向、横向和纵向的连通性（Hermans等人，2020年；Wohl，2017年）。这一多维框架将河流网络定位为元生态系统（Gounand等人，2018年），其中生物和物质的流动整合了局部生态系统（Talluto等人，2024年）。微生物作为河流中最多样化和最丰富的生物实体，是最具影响力的元群落。它们调节生物地球化学通量，降解污染物，并对非生物条件敏感响应（Mansour等人，2018年；Talluto等人，2024年），使其群落组成成为环境和水文信息的潜在档案（URycki等人，2022年）。预测这些关键生态系统功能的稳定性需要了解微生物分布模式和驱动环境因素在流域内相互连接的栖息地中的变化。
不同的河流栖息地施加了独特的环境过滤机制，导致了专门的微生物群落。在水柱中，群落受温度、电导率和溶解养分的影响（Paudel Adhikari等人，2019年；Read等人，2015年；Savio等人，2015年）。沉积物群落则响应pH值和养分可用性等因素（Liu等人，2022年；Zhang等人，2019年；Zhao等人，2019年），而河岸土壤群落则受有机物和pH值的影响（Lauber等人，2009年；Ruiz-González等人，2015年）。这种栖息地特异性产生了独特的微生物特征和指示性分类单元（Alonso等人，2022年；Fortunato等人，2013年；Griffin等人，2017年；Hermans等人，2020年）。然而，这些隔室并不是孤立的；水文驱动的扩散不断促进微生物在横向、纵向和纵向维度上的交换，有效地将不同的栖息地群落编织成一个单一的、相连的元群落（Baguette等人，2013年；Crump等人，2012年；Gweon等人，2021年；Stegen等人，2016年）。尽管在温带和北极系统中的研究已经量化了这种连通性（Comte等人，2018年；Griffin等人，2017年），但对于跨喜马拉雅河流来说，仍存在一个关键的知识空白。
虽然现在普遍认为确定性和随机性过程（例如，环境过滤、生物相互作用）同时塑造了不同栖息地中的微生物群落（Chase和Myers，2011年；Stegen等人，2012年；Zhou和Ning，2017年），但揭示控制河流生态系统组装的机制仍然是一个重要问题（Li等人，2021年；Yanhong Wang等人，2025年）。因此，确定这些相反力量之间的平衡是一个核心挑战，这种平衡通常由扩散和迁徙调节。低迁移率往往会放大局部确定性选择，而高扩散率可以通过随机质量效应使群落同质化。环境干扰可能会通过引起长期不稳定性进一步使群落趋向于随机性，为组装动态增添另一层复杂性（Loke和Chisholm，2023年）。在河流元生态系统中，这种平衡尤其复杂，因为水文连通性在水、沉积物和土壤栖息地之间创造了动态的扩散机会和环境异质性梯度，使得随机和确定性组装的相对影响高度依赖于具体情境。因此，阐明这些相互连接栖息地中的群落组装过程对于预测微生物群落对环境变化的响应以及保护河流生态系统功能至关重要。
喜马拉雅-西藏高原常被称为“第三极”，是十条主要亚洲河流的源头，支撑着数十亿人口，其变暖速度超过了全球平均水平（Yao等人，2022年）。该地区是全球环境监测的重要区域。因此，跨喜马拉雅河流是生物地球化学的热点区域，面临着前所未有的压力，其中强烈的陆地-水域相互作用因陡峭的地形和冰川融化而加剧（Ying Wang等人，2025年）。陡峭的地形和高水力湍流通过促进沉积物再悬浮和微生物交换进一步增强了这些动态（Nepal等人，2014年；Zhang等人，2021年）。全球气候变化正在改变水文制度和地表过程，对控制河流生物地球化学循环的微生物群落产生深远但未知的影响（Liu等人，2022年；Yao等人，2022年）。因此，从机制上理解微生物组装和连通性的流域尺度知识不仅是一个生态学问题，也是一个紧迫的环境问题，对于预测这些重要淡水生态系统如何应对全球变化至关重要。
为了解决这一知识空白，我们对甘达基河进行了全面的流域尺度研究，该河流是恒河的主要跨喜马拉雅支流，从其位于中国西藏高原的冰川源头延伸到尼泊尔-印度边境。通过整合地球化学分析、16S rRNA基因测序和贝叶斯源追踪方法，我们旨在：（1）描述跨喜马拉雅甘达基河水中、沉积物和土壤中微生物群落的流域尺度分布；（2）识别控制这些群落的主要随机和确定性组装过程；（3）测量定义这一元生态系统的纵向、横向和垂直微生物连通性。这项工作提供了对喜马拉雅河流中微生物元群落动态的首次全面评估。我们的发现建立了关键基线，并为评估生态系统连通性和预测地球上最脆弱景观中的生物地球化学循环变化提供了一个新的微生物框架。
研究区域
甘达基河流域是主要的跨喜马拉雅流域，也是恒河系统最重要的水源（Anand等人，2018年）。该流域面积约为44,770平方公里，跨越中国（西藏自治区）、尼泊尔和印度的边界。流经吉隆港（尼泊尔和中国之间的跨境点）的吉隆河是甘达基河的上游源头（Paudel Adhikari等人，2025年）。进入尼泊尔后，它流经
结果
位置数据、物理化学参数和地球化学性质的详细信息总结在补充表S1、S2和S3中。
河流连续体中的栖息地特异性微生物组成和指示性分类单元
我们的结果显示，水-陆界面上的微生物群落存在显著差异，这体现在多样性模式、分类组成和栖息地特异性指示性ASVs上。土壤支持最高的微生物多样性，其次是沉积物和水。这种模式反映了陆地基质中更大的环境异质性和生态位可用性，相比之下，水生环境更加动态和水文混合（Hermans等人，2020年；
结论与环境展望
这项研究提供了首个综合的、流域尺度的证据，证明跨喜马拉雅河流作为高度互联的微生物元生态系统运作，受可预测的、具有栖息地特异性的生态过程相互作用的控制。我们证明，在土壤中扩散限制占主导地位，在水中生态漂变占主导地位，而均匀选择则作为一种一致的环境过滤机制。重要的是，我们量化了显著的微生物连通性，包括纵向（45%）、横向（37%）和
作者贡献声明
Birendra Sharma：资源支持。Feng Wang：方法论。Alain Isabwe：写作——审稿与编辑。Namita Paudel Adhikari：写作——初稿撰写、验证、软件使用、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。Zhihao Zhang：数据管理。Keshao Liu：资源支持。Subash Adhikari：写作——审稿与编辑、软件使用、方法论、正式分析、概念化。Yongqin Liu：写作——审稿与编辑、监督、资源协调、项目管理、资金支持
未引用的参考文献
Liu等人，2019年；Wang等人，2025年；Wang等人，2025年。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
数据可用性
本研究中生成和分析的所有16S rRNA序列数据均可在NCBI数据库中获取（BioProject访问号：PRJNA1209436）。研究中测量和分析的环境属性在补充文件中有详细说明。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了第二次西藏高原科学考察与研究计划（STEP）（项目编号2024QZKK0201，Y. Liu）和中国国家自然科学基金创新研究组基金（42421001，Y. Liu）的支持。此外，本工作还得到了全球海洋负碳排放计划（Global ONCE）的支持。我们感谢兰州大学泛第三极环境研究中心的高性能计算平台的支持。
