《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Heavy rainfall shifts microbial control from nutrient–temperature to precipitation dependence in subtropical coastal waters
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极端降雨通过改变盐度与营养盐显著影响台湾北部沿海微生物群落结构，高频率监测揭示低降雨时温度和营养盐主导细菌及蓝藻增殖，而强降雨 (>39 mm/d)引发盐度骤降，促使病毒丰度激增并重塑浮游生物群落，凸显短时水文波动对微生物食物网的关键调控作用。
Chien-Fu Chao|Madeline Olivia|Clara Natalie Annabel|Patrichka Wei-Yi Chen|Chih-hao Hsieh|Tzong-Yueh Chen|Feng-Hsun Chang|Pei-Chi Ho|Yi-Chun Yeh|Chia-Te Chien|Fuh-Kwo Shiah|Vladimir Mukhanov|Renato Frederick Prasetyo|An-Yi Tsai
台湾海洋大学海洋环境与生态研究所，基隆202-24，台湾
摘要
在气候变化的影响下，极端降雨事件变得越来越频繁，但它们对沿海生态系统微生物群落动态的短期影响仍知之甚少。本研究基于近200天的高频（每日）时间序列数据，探讨了降雨如何调节环境条件对亚热带太平洋沿海地区微生物群落的影响。分析了病毒、细菌、Synechococcus属、纳米鞭毛藻、纤毛虫和硅藻的丰度与水文和营养物质的波动之间的关系。强降雨显著降低了盐度并促进了营养物质富集，导致微生物群落产生了与非强降雨日明显不同的响应。在降水量较低（< 39毫米/天）的情况下，温度和营养物质浓度（磷酸盐、PO4；硝酸盐、NO3）主要影响细菌和Synechococcus属的生长；而在强降雨（> 39毫米/天）条件下，盐度成为主导因素。风暴引发的营养脉冲后，病毒丰度增加，表明生态系统在风暴干扰后的恢复过程中具有更强的感染潜力。这些发现表明，降雨引起的水文变化对微生物食物网具有快速且连锁的影响，这对变化气候下的沿海生物地球化学循环和生态系统稳定性具有重要意义。
引言
气候驱动的干扰是调节生态系统过程的最重要因素之一。在低纬度地区，飓风、风暴和洪水事件的频率增加，导致沿海水生和陆地生态系统受到急性干扰（Liu等人，2019年；Philippot等人，2021年）。在沿海水域，降雨是盐度变化的主要驱动因素，特别是在河口和近岸区域，风暴事件会引发盐度迅速下降，改变水柱稳定性并改变混合模式。这种水文变化可以重组微生物群落，并促进异养细菌和浮游植物等短寿命生物的数量增加（Stewart等人，2008年）。降雨带来的输入还改变了光合作用带的条件，包括营养物质的可用性（Tsuchiya等人，2017年；Han等人，2023年；Gao等人，2024年；Olivia等人，2025年）。尽管微生物群落能迅速响应这些波动，但大多数研究依赖于季节性或每月一次的采样，无法揭示这些短期动态（Stewart等人，2008年）。因此，高频每日观测对于捕捉微生物对水文变化的快速响应至关重要（Dorado等人，2015年；Olivia等人，2025年）。
生物对这些水文干扰的响应通常首先体现在浮游植物群落中。蓝细菌和硅藻能快速适应风暴条件（Steichen等人，2020年），尤其是硅藻，因为它们在有利条件下具有快速生长的能力（Pinckney等人，1999年；Dorado等人，2015年）。风暴引起的营养供应和颗粒重新悬浮的变化与多个沿海地区的硅藻数量增加有关（Anglès等人，2015年；Liu等人，2019年；Quigg等人，2024年）。降雨输入已被证明可以增加浮游植物的生产力并改变群落组成，这一点通过野外观察和实验研究得到了证实（Mallin等人，1993年；Klein等人，1997年；Paerl等人，1999年；Zou等人，2000年；Quigg等人，2024年）。这些变化通过微生物食物网传递，细菌产量通常会因新获得的有机物而增加，这一现象在北卡罗来纳州受飓风影响的水域和模拟风暴重新悬浮的实验中都有记录（Fogel等人，1999年；Chróst和Riemann，1994年）。尽管有广泛的地理证据，但对异养细菌对降雨响应的量化仍不足（Vaqué等人，1997年；Seitzinger和Sanders，1999年；Teira等人，2013年），而对病毒、纳米鞭毛藻和纤毛虫的短期降雨影响了解更少（Wetz和Paerl，2008年；Olivia等人，2025年）。
为了研究整个微生物群落在降雨事件期间的重组情况，我们采用了高频采样方法，分析了在多次台风、季风期和其他突发干扰期间收集的近200天的每日测量数据。该数据集使我们能够量化降雨引起的沿海物理化学条件的变化，并识别病毒、细菌、浮游植物和原生动物捕食者之间的协调响应。我们的目标是确定与微生物优势转变相关的环境变化，并为预测极端天气下的短期微生物响应建立机制基础。我们假设微生物群落表现出紧密耦合的时间动态，反映了降雨引起的扰动。气候变化预测表明，热带气旋和风暴的频率和强度预计将增加，导致陆地径流和物理干扰增加，从而影响微生物食物网和沿海生态系统。
采样地点和环境监测
每日表层海水样本从位于台湾北部海岸基隆市附近的沿海站点采集（25°08′′ 41′ N, 121°48′′16′ E；图1）。采样在两个连续的高频期间进行：第一阶段（2024年9月18日至12月26日）和第二阶段（2025年3月8日至6月15日）。在研究期间，台湾经历了多个天气事件，包括台风Krathon（9月29日至10月4日）、台风Trami（2024年10月24日）等。
水文和生物地球化学变化
在研究期间，表层水温表现出明显的季节性和事件驱动的变化（图2A）。在第一阶段，9月份温度达到最高28.9°C，到12月20日稳步下降至17.4°C。在第二阶段，6月份的温度范围从最低16.8°C到27.5°C（图2A）。台风经过期间也出现了短期波动，强烈的降雨和风暴引起的混合导致温度在两到三天内迅速下降了1.5–5°C。
讨论
每日采样提供了亚热带沿海系统中微生物群落对快速水文变化的高分辨率视图。在沿海微生物研究中，高频每日测量仍然不常见，这些研究通常依赖于每周或每月一次的采样间隔（Giovannoni和Vergin，2012年；Sunagawa等人，2015年）。通过结合时间序列、相关性分析和PCA分析，我们确定了两种由降雨强度主导的不同环境状态。
结论
我们的高频观测表明，极端降雨可以在远短于传统监测方法的时间尺度上重新组织沿海微生物群落。在降水量较低（< 39毫米）的情况下，细菌和Synechococcus属受温度和营养物质可用性的影响，反映了典型的季节性动态。强降雨（> 39毫米）迅速降低了盐度1.5至3 PSU，使系统进入盐度控制状态，导致微生物群落发生突变。
CRediT作者贡献声明
Yi-Chun Yeh：方法学、数据管理。
Tzong-Yueh Chen：方法学、调查。
Chih-hao Hsieh：资源、项目管理、资金获取、概念化。
Pei-Chi Ho：资源、数据管理、概念化。
Feng-Hsun Chang：资源、数据管理、概念化。
Renato Frederick Prasetyo：方法学、调查。
Madeline Olivia：写作——审稿与编辑、方法学、数据管理。
Vladimir Mukhanov：验证、资源、项目管理、资金。
未引用的参考文献
Bettarel等人，2011年；Nielsen和Ki?rboe，1991年。
资助
本研究得到了台湾地区科技部的支持，资助编号为MOST113-2119-M-019-002、MOST113-2611-M-002-022和MOST114-2611-M-002-006。
利益冲突声明
所有作者声明：（i）未从任何可能对提交的工作有利益的组织获得任何形式的财务或其他支持；（ii）不存在其他可能影响提交工作的关系或活动。
