基于最优气孔调节理论的柑橘叶面气体交换模拟：机理、模型性能与环境适应性分析

《Frontiers in Plant Science》：Simulation of citrus foliar gas exchange across diverse meteorological conditions: application of the optimal stomatal regulation method

本综述以最优气孔调节理论为框架，通过整合FvCB生化模型与气体扩散定律，构建了系列最优气孔导度模型（OSCMs），并应用于中国西南亚热带柑橘果园。研究评估了模型在不同气象条件下的表现，量化了碳增益的边际水成本（λ），揭示了模型在中等气象条件下（气温30-40°C，水汽压亏缺1-2 kPa）预测精度最高，为果园水-碳通量快速评估提供了一种依赖常规气象输入的低成本机理方法。

　　

引言

在全球农业生产和农业经济中，柑橘扮演着至关重要的角色，其种植面积和年产量巨大，中国贡献了近30%的全球产量。然而，区域水资源短缺和季节性干旱是制约柑橘可持续生产的关键因素，这使得协调水分损失与碳同化的气孔调节机制研究变得尤为重要。气孔是叶-气交换的主要门户，其功能在具有厚角质层的柑橘叶片中尤为关键。已有大量研究表明，柑橘的气孔行为在全球不同地区呈现出显著的时空变异性，凸显了需要一个统一的理论框架来理解和预测复杂环境下的气孔活动。在各种解释气孔行为的理论中，Cowan和Farquhar提出的最优气孔调节理论提供了一个进化学解释框架。该理论假设，植物在适应后，会在有限的供水条件下最大化其碳收益，数学上表述为最大化∫(A - E/λ)dt，其中λ（λ=?E/?A）是碳增益的边际水成本，通常认为其在短期内保持恒定。尽管该理论得到了广泛支持，但在复杂多变的环境中，其前提假设的适用性仍需进一步检验，例如λ是否会随环境波动，以及极端胁迫是否会破坏其最优性。本文研究将最优性理论应用于中国西南部的一个柑橘果园，探讨其在预测柑橘叶面气体交换方面的应用价值。研究目标包括计算λ并确定其柑橘特征值、改进最优气孔导度模型以及分析影响模型性能的主要环境因素，最终为评估植物生理状态和预测果园水-碳通量提供一种低输入、机理性的方法。

材料与方法

实验地点

研究在位于中国四川省邛崃市的一个亚热带季风气候区的人工柑橘园进行。实验地点海拔547米，年平均气温、相对湿度和年降水量分别为16.8°C、82%和1041.3毫米。土壤水分通过灌溉维持在田间持水量的60%-75%。研究对象为嫁接在橘砧上的六年生柑橘树。在为期两年的物候期，测量了叶面气象变量和气体交换参数。

测量

叶面气体交换测量：选择了大小相近的次生枝上完全展开的叶片，在无雨日使用便携式光合作用系统进行原位测量。在2021年和2022年分别采集了1001和851个叶面气体交换数据集。测量前对仪器进行预热和常规检查以保证数据可靠性。

净光合-CO₂响应曲线测量：在特定日期，使用配备RGB红蓝光源和CO₂注入装置的仪器测量叶片对不同CO₂浓度的响应。测量前先将叶片在稳定条件下适应，然后按设定序列逐步调整叶室CO₂浓度并记录数据。

参数获取与模型开发

光合特征参数计算：基于光合生化FvCB模型，从A-c_i曲线拟合参数K_m、Γ^*、V_cmax25、J_max25和R_d25，代表了所研究柑橘的光合性状。模型仅考虑Rubisco限制和RuBP再生限制两种状态。V_cmax和J_max具有温度依赖性，可通过公式由25°C下的标准化值计算得出。Γ^*、K_c和K_o同样依赖温度。假设叶肉导度(g_m)趋于无穷大，因此羧化位点CO₂浓度(c_c)可由胞间CO₂浓度(c_i)近似表示。由此可以计算Rubisco限制和RuBP限制下的模拟净光合速率(A_c和A_j)，取两者中较小者为净光合速率。光合特征参数通过A-c_i响应曲线数据拟合得到。

碳增益边际水成本计算：λ的初始表达式为λ = (?E/?g_s)/(?A/?g_s) × 10³。假设叶肉导度和边界层导度影响可忽略，λ可通过测量得到的蒸腾速率(E)、光合速率(A)、气孔导度(g_s)和?A/?c_i进行计算。?A/?c_i可以通过对FvCB函数求偏导获得，从而得到在Rubisco限制(A_c< A_j)和RuBP限制(A_j< A_c)两种情况下λ的计算公式。

g_s-E-A耦合最优气孔导度模型建立：OSCMs由三个组成部分耦合构建：菲克气体扩散定律、FvCB生化模型和恒定λ的最优气孔调节假设。该模型可以联立求解A、c_i、E和g_s。最终推导出适用于Rubisco限制的模型（OSCvc模型）和适用于RuBP再生限制的模型（OSCvj模型）公式。研究还考虑了光合限制可能随环境条件变化的实际情况，构建了动态选择主导生化限制的组合模型（OSC和OSCd），以及分别对两种限制使用每日估算λ的变体模型（OSCvc、OSCvcd、OSCvj、OSCvjd），共形成六个模型形式。

结果

λ的特征：研究每日计算了λ，并在整个物候期内进行了平均，获得了柑橘λ的特征值。使用每日λ作为输入时，三个模型预测气孔导度(g_s)的准确性排序为：OSCvjd (R²= 0.73) > OSCd (0.63) > OSCvcd (0.40)。当使用一个长期恒定的λ时，模型性能下降，准确性排序为：OSCvj (0.66) > OSC (0.52) > OSCvc (0.38)。

模型性能：OSC模型在预测胞间CO₂浓度(c_i)和光合速率(A)方面也表现良好（R²分别为0.78和0.48）。在中等气象条件下（气温30-40°C，水汽压亏缺1-2 kPa），OSC模型表现出最佳性能，其预测g_s的平均绝对相对误差为35.2%。总体而言，最优气孔导度模型为模拟柑橘叶面气体交换提供了一种机理性的方法，仅需最少量的物种特异性性状参数和常规气象输入。

讨论

本研究应用最优气孔调节理论模拟了亚热带柑橘果园的叶面气体交换。研究发现，在中等气象条件下，模型能够以可接受的精度预测气孔导度和光合相关参数，验证了该理论在非胁迫或轻度胁迫环境下的适用性。通过区分Rubisco和RuBP限制并构建动态选择模型，提高了对光合限制转换的适应性。计算得到的λ值及其变化可用于诊断植物在不同环境下的水分利用策略。然而，在极端干旱或高温胁迫下，叶片内部水力或生化状态可能受到干扰，违反λ保持恒定的最优性假设，导致模型性能下降。未来的研究可考虑结合水力风险成本来更准确地表征植物的水分代价，以提升模型在干旱条件下的预测能力。总之，本研究所发展的模型策略支持在亚热带气候条件下对果园植物生理状态进行快速评估，并对叶面碳-水通量进行估算，为农业水资源管理和应对气候变化提供了有价值的工具。