美国主要自然生物群落中土壤与水生生态系统微生物空间生物地理格局及其环境驱动因子

《Frontiers in Microbiology》：Spatial biogeography of microbes in soils vs. aquatic ecosystems in U.S.’s major natural biomes

本文利用美国国家生态观测网络（NEON）标准化数据，系统比较了美国主要自然生物群落中土壤与水生生态系统的微生物丰度空间格局及其环境驱动因子。研究发现，土壤微生物生物量碳（SMBC）受土壤氮、碳含量及湿度正调控，而水生微生物细胞密度则与电导率和水温呈正相关。该研究首次在大陆尺度上揭示了不同生态系统微生物宏观生态学的分异环境控制机制，为理解全球变化下微生物功能响应提供了重要基准。

　　

引言

微生物宏观生态学已成为微生物生态学领域的关键组成部分。基于美国国家生态观测网络（NEON）的数据，本研究探究了美国主要自然生物群落中，土壤与水生生态系统微生物丰度的空间格局及其环境控制。在陆地生态系统中，土壤微生物在有机物分解、促进碳（C）、氮（N）、磷（P）释放及其被植物利用方面扮演着关键角色。微生物处理有机物质的能力对氮循环和生态系统功能具有持久影响。在水生生态系统中，微生物有助于维持水质，并通过为藻类等生物提供营养来支持食物网基础。尽管微生物群落组成已被广泛研究，但跨陆地和水生生态系统的大尺度微生物丰度比较仍显不足。本研究旨在填补这一空白，评估两个核心假设：1）微生物丰度在养分和水分可利用性更高的环境中增加；2）相似的非生物梯度（如温度、pH等）主导不同系统的微生物丰度。

材料与方法

本研究数据来源于NEON（2014-2023年），涵盖了美国79个生态气候域，代表了从干旱沙漠、温带森林到苔原、草地的多种生物群落。采样点分布如图1所示，图中通过饼图直观展示了各站点微生物域（古菌、细菌、真核生物、未分类）的相对比例，水生站点用蓝色轮廓、陆地站点用绿色轮廓标出。

研究量化了水生生态系统的微生物细胞密度（细胞数/mL）和陆地生态系统的土壤微生物生物量碳（μg C g^-1干土）。数据经过对数转换和标准化（z-transformation）处理，以满足分析要求。统计分析包括相关性分析、主成分分析（PCA）和结构方程模型（SEM），以探究环境变量与微生物丰度之间的直接和间接关系。

结果

微生物丰度的空间格局

微生物丰度在美国生态系统间存在显著空间变异。在陆地生态系统中，土壤微生物生物量碳范围在27至2.5 × 10⁴μg C g^-1之间，全国平均值约为2.9 × 10³μg C g^-1，较高值多出现在北部地区。在水生生态系统中，微生物细胞密度范围在1.8 × 10⁵至 4.1 × 10⁶细胞 mL^-1之间，全国平均值约为1.4 × 10⁶细胞 mL^-1。

微生物群落组成

细菌在陆地和水生环境中均占主导地位，相对丰度为28%至88%。真核微生物表现出更大的空间异质性，范围为0%至48%，在湿润的东部和南部地区丰度较高。古菌的贡献较小（0-5%）。未分类微生物的比例在全国范围内变化显著，从阿拉巴马州西南部下汤比格比河的不足1%到亚利桑那州西卡莫溪的57%。

环境驱动因子

相关性分析和结构方程模型揭示了不同生态系统中微生物丰度的核心驱动因子。

在陆地生态系统中，土壤微生物生物量碳与土壤湿度（r = 0.57, p < 0.01）、土壤氮含量（r = 0.66, p < 0.01）和土壤碳含量（r = 0.67, p < 0.01）呈显著正相关，而与土壤温度（r = -0.42, p < 0.01）和土壤pH（r = -0.42, p < 0.01）呈显著负相关。土壤氮含量与土壤碳含量高度耦合（r = 0.94）。图3a的相关系数矩阵直观展示了这些土壤变量之间的复杂关系。

在水生生态系统中，微生物细胞密度与电导率（r = 0.32, p < 0.01）和水温（r = 0.19, p = 0.03）呈正相关，而与溶解氧（r = -0.21, p = 0.01）呈负相关。溶解氧与水温呈强负相关（r = -0.68）。图3b的相关矩阵清晰呈现了这些水环境变量间的关联。

主成分与模型分析

主成分分析（PCA）进一步提炼了主导的环境梯度。图2a的PCA双标图显示，对于陆地系统，前两个主成分（PC1和PC2）分别解释了66.44%和12.81%的方差，主要代表了土壤pH/温度梯度和土壤湿度/碳氮含量/微生物生物量梯度。对于水生系统（图2b），PC1和PC2分别解释了44.16%和24.12%的方差，主要关联细胞密度、电导率、水温以及溶解氧和氧饱和度。

结构方程模型（SEM）则揭示了环境变量间的层级因果关系。在陆地模型中（图4a），土壤水分通过对土壤碳、氮含量的正效应间接驱动微生物生物量。在水生模型中（图4b），电导率和水温对细胞密度有直接的正向路径。

讨论

微生物群落分布与空间模式

微生物群落组成表现出明显的生物地理格局。细菌的广泛优势反映了其强大的环境适应性。真核微生物在沿海地区的高丰度可能与海洋输入、盐度梯度及营养富集有关。美国中部出现的“未分类”微生物热点，可能意味着存在大量未被培养或描述的新微生物类群，凸显了当前分子分辨率的局限性。这些空间格局共同证明了环境梯度和栖息地特异性选择压力共同塑造了微生物群落的宏观地理结构。

水生生态系统的环境驱动

水生微生物细胞密度主要受电导率、水温和溶解氧的调控。电导率反映支持微生物生长的溶解离子浓度，而温度直接影响酶动力学和营养周转。二者通过影响微生物代谢和活性，共同驱动了水生系统中的碳循环和呼吸动态。水温升高还会降低氧溶解度，从而影响好氧与厌氧微生物过程的平衡。

陆地生态系统的环境驱动

陆地微生物生物量并非由单一变量控制，而是受土壤氮、碳含量和湿度可用性的综合效应调控。温暖和碱性较强的土壤通常生物量较低，表明微生物对温度胁迫和pH失衡敏感。SEM模型表明，土壤碳、氮和水分之间紧密耦合，它们通过复杂的相互作用间接调控微生物动态。高微生物生物量可能增强生态系统的恢复力。

跨生态系统模式与启示

尽管研究重点在于各自系统内部的关系，但对比发现，水生和陆地系统的微生物丰度受控于不同的核心环境轴。水生系统主要受物理化学参数（电导率、温度）驱动，而陆地系统则更依赖于营养资源（碳、氮、水分）。这种差异反映了两类生态系统根本性的生态机制分异。本研究首次基于NEON的标准化数据，在全国尺度上定量评估了微生物宏观生态学，为预测未来环境变化下微生物功能与生态系统过程的响应提供了重要的基线数据和理论框架。

结论与展望

本研究系统揭示了美国土壤与水生生态系统微生物丰度的大尺度空间格局及其分异的环境驱动机制。在土壤中，微生物生物量由土壤氮、碳含量及水分控制；而在水生系统中，细胞密度则受电导率和水温主导。这些发现强调了在评估微生物对全球变化的响应时，必须考虑生态系统类型的特异性。未来研究可纳入更多站点特异性变量、季节动态，并应用层次线性模型等方法，以更精确地量化环境因子解释的方差，深化对微生物宏观生态学规律的理解。