水氮协同优化策略提升华北平原冬小麦籽粒灌浆与产量的作用机制

《Frontiers in Plant Science》：Water and nitrogen management strategies influence grain filling and yield of winter wheat in the North China Plain

本研究通过为期三年的田间实验，系统评估了滴灌条件下不同水氮管理策略对华北平原冬小麦产量形成的影响。研究发现，在关键生育期（拔节、孕穗、开花、中乳期）实施少量多次的滴灌与氮肥分施策略，相较于传统单次或两次处理，能显著提高小麦产量。其内在机理在于该策略优化了籽粒灌浆过程，提高了平均灌浆速率，延长了有效灌浆期，并改善了花后旗叶的光合性能、叶面积指数及抗氧化酶活性，从而在不减少穗数的情况下，提升了单位面积粒数和千粒重，最终实现增产。这项工作为水资源受限地区通过优化水氮协同管理来提升小麦产量潜力提供了有效的农艺策略。

　　

引言：华北平原作为中国重要的小麦产区，对国家粮食安全起着关键作用。然而，该地区季节降水不均且不可预测，气候变化加剧了干旱事件，导致区域水资源短缺问题日益严峻。在此背景下，发展节水灌溉技术对维持小麦生产和提升未来产量潜力至关重要。小麦产量由单位面积粒数和千粒重共同决定，但两者之间常存在此消彼长的负相关关系。因此，如何通过农艺措施在稳定粒数的同时提高粒重，是进一步提升小麦产量潜力的关键。花后时期是决定实际产量的关键阶段，最终粒重依赖于充足的光合同化物的供应，而这些同化物主要来源于花后光合作用。有限的水氮供应会加速叶片衰老，缩短绿叶面积持续期，降低光合能力，从而减少粒重和产量。因此，探究通过优化水氮供应来调控小麦籽粒灌浆过程，从而提高粒重并实现产量潜力的提升，具有重要现实意义。本研究旨在通过三年田间试验，比较滴灌系统下不同灌水施肥制度在产量、光合生理、籽粒灌浆特性和籽粒形态等方面的差异，阐明优化水氮施用频率稳定粒数、增加粒重、提高产量的作用机制。

材料与方法：试验在2019年至2022年的冬小麦生长季进行，地点位于山东省胶州市。土壤为砂姜黑土。试验设置了三种水分亏缺灌溉制度：DI处理在拔节、孕穗、开花和中乳期各灌水30毫米；T_JA处理在拔节和开花期各灌水60毫米；T_J处理仅在拔节期灌水60毫米。总施氮量均为210 kg N ha^-1，其中DI处理的120 kg N ha^-1追肥平均分为四次施用，而T_JA和T_J处理的所有追肥均在拔节期一次性施用。供试品种为'济麦22'。试验测定了产量及其构成因素、花后叶面积指数、旗叶气体交换参数、抗氧化相关酶活性、籽粒灌浆动态及成熟籽粒形态特征等指标。采用Richards方程拟合籽粒灌浆过程，并计算相关参数。数据统计分析采用方差分析和LSD检验。

结果：

3.1 籽粒产量、产量构成及粒数：三年试验结果表明，年份对各项性状均有极显著影响，灌溉处理对除穗数外的多数性状也有显著影响。DI处理获得了最高的籽粒产量和千粒重，其次是T_JA处理，T_J处理最低。各处理间穗数无显著差异。DI处理的穗粒数显著高于T_J处理。DI处理的单位面积粒数最高。

3.2 花后叶面积指数：花后叶面积指数的动态变化显示，在开花期，各处理间LAI无显著差异。从花后7天或14天开始，DI和T_JA处理的LAI显著高于T_J处理。到花后21天和28天，DI处理的LAI显著高于T_JA和T_J处理，且T_JA处理的LAI也显著高于T_J处理。

3.3 叶片抗氧化相关生理性状：超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)的活性以及丙二醛(MDA)浓度在三年中表现出一致趋势。花后，DI和T_JA处理的SOD和CAT活性显著高于T_J处理，MDA浓度则显著低于T_J处理。在花后21天和28天，DI处理的SOD和CAT活性显著高于T_JA处理，MDA浓度显著低于T_JA处理。

3.4 光合特性：净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的变化规律相似。花后，DI和T_JA处理的Pn、Gs和Tr显著高于T_J处理。在花后21天和28天，DI处理的这些参数也显著高于T_JA处理。相反，细胞间隙CO₂浓度(Ci)在DI和T_JA处理中显著低于T_J处理，且在花后中后期，DI处理的Ci也低于T_JA处理。

3.5 籽粒灌浆特性：所有处理的籽粒灌浆过程拟合Richards方程的决定系数(R²)均超过0.99，呈现典型的“慢-快-慢”S型曲线。DI处理具有最高的最终生长量(A)。平均灌浆速率(V_mean)、达到99%最终生长量的时间(T_0.99)和活跃灌浆期(D)均以DI处理最高。进一步将灌浆过程分为渐增期、快增期和缓增期三个阶段分析发现，DI处理在快增期和缓增期的持续时间和灌浆速率均最高，这与其最高的千粒重密切相关。相关分析表明，千粒重与V_mean、D、T_0.99以及快增期和缓增期的灌浆速率和持续时间呈显著正相关。

3.6 籽粒形态特征：灌溉处理对籽粒的形态特征有显著影响。在整个试验期间，DI处理的籽粒长度、宽度、厚度、圆度及平均籽粒面积均最大，籽粒长宽比最小。T_J处理的这些形态指标值最低。

讨论：从终端小穗形成到籽粒建成期是决定粒数和潜在粒重的关键时期，而从籽粒建成到生理成熟期则是实现最终粒重的关键。本研究结果表明，在关键生育期协调水氮供应的DI处理，相较于T_JA和T_J处理，能同时提高单位面积粒数和千粒重，从而获得最高产量。花后较高的叶面积指数、持续较强的光合能力以及更高的抗氧化酶活性，共同为籽粒灌浆提供了充足的光合产物并延缓了叶片衰老，这是DI处理实现高产的重要生理基础。具体而言，相较于总灌水量最少的T_J处理，DI处理因其更高的水分投入，维持了更好的花后叶片生理功能。而与灌水总量相同但灌水和施肥次数更少的T_JA处理相比，DI处理采用的少量多次、精准对时的水氮协同供应模式，在花后中后期更能有效维持叶片功能，从而延长了灌浆持续期并提高了灌浆速率。籽粒灌浆过程分析进一步揭示，DI处理的高粒重得益于其更快的平均灌浆速率和更长的有效灌浆持续期，尤其是在灌浆的快增期和缓增期。此外，更优的籽粒灌浆过程也直接转化为了更饱满的籽粒形态。这些发现综合表明，在冬小麦产量形成的关键阶段，通过滴灌系统实施少量多次、水肥同步的精准管理策略，能够协同优化源（叶片光合与生理功能）库（籽粒灌浆）关系，打破粒数与粒重之间的权衡，从而在不增加资源总量的前提下，充分挖掘作物的产量潜力，为华北平原等水资源紧张地区的小麦可持续高产提供了一条行之有效的农艺途径。