短期和中期火灾对巨型仙人掌Trichocereus terschekii的影响：影响其生存和生长的因素

《Journal of Arid Environments》：Short- and mid-term fire effects on the giant cactus Trichocereus terschekii: drivers of survival and growth

火灾对阿根廷西北部柱状仙人掌Trichocereus terschekii存活及再生的影响研究，分析植物大小、火灾严重性和微环境因素。结果显示火灾后一年存活率仅20%，五年回升至23%，显著低于未火灾对照组79%。植物尺寸与存活正相关（p<0.0001），火灾严重性（焦化植被占比）与存活负相关（p<0.001）。微环境因素在火灾后不同时间点呈现差异化影响，证实多维度评估对保护策略制定的重要性。

　　

佩德罗·豪雷吉贝里（Pedro Jaureguiberry）|娜伊拉·L·阿利西奥尼（Nayla L. Aliscioni）|玛丽娜·A·洛伦扎蒂（Marina A. Lorenzati）|索拉娜·B·佩罗蒂（Solana B. Perotti）|M·埃米莉亚·索托·阿科斯塔（M. Emilia Soto Acosta）|马丁·塞内斯特拉里（Martín Senestrari）|达伊哈娜·阿吉巴伊（Daihana Argibay）|迭戈·E·古尔维奇（Diego E. Gurvich）

多学科植物生物学研究所（CONICET-科尔多瓦国立大学），Vélez Sarsfield大道1611号，X5016GCA，阿根廷科尔多瓦

摘要

仙人掌在美洲易发生火灾的干旱生态系统中具有重要的生态意义，但关于火灾对其影响的研究仍然不足。我们评估了火灾对Trichocereus terschekii（一种分布于阿根廷西北部的主要乔木状仙人掌）的存活率和再生能力的影响。我们在三种情况下进行了研究：A）火灾发生一年后（n = 151）；B）火灾发生五年后（n = 151）；以及C）未受火灾影响的对照组（n = 101），并分析了这些因素与植物大小、火灾严重程度和微环境之间的关系。对照组（79%）和火灾区域的存活率存在显著差异（A组中为20%，B组中为23%；p < 0.001），而火灾区域之间的存活率差异不显著（p = 0.58），这表明火灾的主要影响发生在火灾发生后的第一年内。植物大小对火灾区域的存活率有正面影响（p < 0.0001），而火灾严重程度则有负面影响（p < 0.0001）。在A组中，烧焦植被的比例（火灾严重程度的一个指标）与剩余的绿色表皮呈负相关（Spearman's ρ = ?0.62；p < 0.001；N = 151）。在B组中，再生能力与绿色表皮呈正相关（p = 0.0022；N = 34），但与植物大小无关（p = 0.80），这表明再生能力依赖于光合组织，而非地下储备。微环境也对存活率有影响（p < 0.004），且不同火灾区域之间的影响模式存在差异。本研究有助于了解火灾后的仙人掌动态，为制定适当的保护和恢复策略提供依据。

引言

火灾是世界季节性干旱和半干旱生态系统中一个非常重要的社会生态驱动因素（Bowman等人，2011年）。近几十年来，人类活动通过土地利用变化、气候变化和生物入侵加剧了火灾的影响（Holmgren等人，2006年；Aslan等人，2018年）。这些因素结合火灾发生的概率增加，改变了火灾的频率、强度和季节性（Rogers等人，2020年；Hultine等人，2023年），使潜在脆弱的物种面临更大的风险。阿根廷中部的查科（Chaco）和蒙特（Monte）地区就是这种动态的典型例子，在那里火灾在强烈的人类影响下变得越来越普遍（Cavallero等人，2023年；Fischer等人，2012年）。

在潜在脆弱的物种中，仙人掌在美洲大陆的许多干旱生态系统中占据主导地位。尽管它们具有重要的社会生态和文化价值，但关于仙人掌的火灾生态学研究仍然不足（Thomas，1991年；Roca等人，2021年；Zupichiatti等人，2022年）。它们的形态特征，如靠近茎表面的顶端分生组织、厚实的皮层或表皮、富含水分的光合茎以及演化成刺的叶子（Nobel，2003年），可以间接提供一定的防火能力。然而，不同生长形式的耐火性差异很大。球形仙人掌通常比柱状、仙人掌状或乔木状的仙人掌更耐火（Aliscioni等人，2025年）。例如，球形仙人掌的火灾后存活率通常超过80%（Zupichiatti等人，2022年）。这可能是因为它们的表面积与体积比低，且分生组织更接近地面，因此受火灾影响较小（Thomas，2006年；Gurvich等人，2015年）。Reemts和Ferrato（2021年）发现球形仙人掌（Engelm.）Toumey的火灾后死亡率可以忽略不计，而Zupichiatti等人（2022年）报告称阿根廷中部的四种球形仙人掌的存活率为约80%。相比之下，柱状和乔木状仙人掌的存活率通常低于50%（Thomas，1991年；Carrera-Martínez等人，2020年；Aliscioni等人，2025年）。例如，在美国西南部和墨西哥西北部干旱地区广泛研究的saguaro（Carnegiea gigantea（Engelm.）Britton & Rose）中，存活率约为20%（Rogers，1985年；Wilson等人，1996年）。同样，在阿根廷西北部，Aliscioni等人（2025）报告称乔木状仙人掌 Hook的存活率为25%。然而，存活率并不均匀，它取决于植物大小、火灾特征和微环境条件（Thomas，1991年；Drezner，2014年；Hultine等人，2023年；Breslin等人，2025年）。较大的个体由于茎更粗且水分储存更多，因此更能承受热损伤（Thomas，1991年；Drezner，2014年）。

评估火灾严重程度对于理解仙人掌的响应至关重要，但在野火情况下获取这些信息通常很困难，因为火灾前的数据稀缺，且火灾后的现场评估存在后勤难题。在个体层面，可以通过观察植物外表面的可见损伤和周围烧焦植被的比例来推断（Ryan和Noste，1985年；Jaureguiberry等人，2020年），或者通过测量受影响木本植物的剩余茎的最小直径来推断（Moreno和Oechel，1989年）。在更大范围内，遥感技术提供了补充信息，尤其是在野外数据有限或难以获取的地方，或者对于火灾时间较长的地区，因为现场证据已经消失（Key和Benson，2006年；Keeley，2009年）。一种常用的方法是归一化燃烧比（NBR），这是一种用于突出大面积火灾区域的光谱指数。火灾前后的NBR差值（dNBR）用于估计火灾严重程度（Escuin等人，2008年）。火灾严重程度反映了光合组织和顶端分生组织的受损程度，这些结构对仙人掌的存活和再生至关重要（Rogers和Steele，1980年）。因此，在评估乔木状仙人掌的火灾后恢复潜力时，必须同时考虑植物大小和火灾严重程度（Aliscioni等人，2025年）。

先前关于柱状和乔木状仙人掌的研究强调了微环境特征在这些物种对干扰的响应中的重要性（Drezner，2014年；Munguía Rosas和Sosa，2008年；Aliscioni等人，2025年）。这些特征可能与火灾期间对植物的保护作用或火灾的特性有关，从而影响火灾后的恢复。例如，岩石覆盖可以缓冲高温（Thomas，1991年；Gurvich等人，2006年；Zupichiatti等人，2022年），而草本植物和灌木可以通过调节燃料的可获得性来控制火灾强度（Wilson等人，1996年；Aliscioni等人，2025年）。其他因素，如与伴生植物的相互作用，也可能影响微环境条件与火灾后仙人掌存活和生长之间的关系（Godínez-álvarez等人，1999年；Valiente-Banuet等人，1991年），这往往使模式解释变得更加复杂。

阿根廷西北部是巨型柱状仙人掌Trichocereus terschekii（Parmentier）Britton & Rose的栖息地，当地称为cardón，该物种分布于多个生态区，包括蒙特沙漠和查科塞拉诺森林（Oyarzabal等人，2018年）。尽管cardón具有重要的生态和文化价值（Barbarich，2019年），且在其分布范围内火灾频繁发生（Cavallero等人，2023年），但其受火灾的影响尚未得到评估。鉴于其在该地区的普遍存在，cardón在生态系统功能中起着核心作用（Grime，1998年），并提供多种服务，包括娱乐和美学价值、人类和动物的食物（D. E. Gurvich，个人观察）、药用价值和技术用途，以及木材作为燃料和建筑材料等（Barbarich，2019年）。因此，了解其对火灾的响应对于预测生态系统功能的潜在变化及其为人类提供的服务至关重要。

本研究利用了研究区域内最近发生的两次火灾，提供了在不同火灾后时间段和相似环境和植被条件下评估cardón恢复情况的机会。我们测量了与火灾后存活率和再生相关的多个变量。此外，由于T. terschekii的繁殖仅通过种子进行（未报道无性繁殖），我们还评估了火灾区域和未受火灾影响区域的幼体数量，这为了解该物种在该地区的种群动态和恢复潜力提供了重要信息。

基于关于柱状和乔木状仙人掌的先前研究，我们假设Trichocereus terschekii的火灾后存活率和生长受到植物大小、火灾严重程度和局部微环境条件的影响。具体来说，我们假设较大的个体由于茎更粗和水分储存能力更强，因此有更高的火灾存活概率。我们还假设火灾严重程度会通过增加对光合组织和顶端分生组织的损伤来影响存活率和生长。最后，我们假设围绕单个植物的微环境特征通过影响火灾行为和火灾后的环境条件来调节火灾后的存活率和生长，例如通过热缓冲或燃料可用性的变化。

基于这些假设，本研究的主要目标是：（1）评估T. terschekii火灾后的短期和中期存活率及生长情况。（2）评估存活率和生长与（a）植物大小；（b）火灾严重程度；（c）微环境特征之间的关系。（3）量化火灾五年后的幼体数量。

研究区域

研究在阿根廷西北部的库埃斯塔德拉塞比拉（Cuesta de la Cébila）进行，位于卡塔马卡省（Catamarca）和拉里奥哈省（La Rioja）的交界处（28°44─28°47′ S；66°21─66°23′ W；海拔1050─1200米）。该地区位于蒙特（Monte）和干旱查科（Arid Chaco）生态区的交界处（Oyarzabal等人，2018年）。植被以Larrea divaricata Cav.、L. cuneifolia Cav.和Zuccagnia punctata Cav.为主的旱生灌木草原为主，同时也有T.terschekii、Cereus aethiops等仙人掌的存在。

不同情况下cardón的存活率

对照组的存活率为79%，而火灾发生一年后的存活率为20%，五年后的存活率为23%。卡方检验（Chi-Square test）显示三种情况之间存在显著差异（ = 111；p < 0.0001；表1）。使用Fisher精确检验（Holm调整）进行的事后成对比较显示，对照组的存活几率比火灾发生一年后的情况高14.28倍（O.R. = 14.28；p_adj = <0.001）

研究情况下cardón的存活率

我们的结果表明，即使在没有火灾的情况下，T. terschekii也经历了显著的背景死亡率，这强调了在评估火灾后种群响应时考虑非火灾相关过程的重要性。这个数值反映了累积死亡率（即尚未因自然降解而消失的所有死亡个体）。由于累积死亡的时间未知，我们无法直接计算年化死亡率。尽管如此，它仍然提供了

结论

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  与我们的假设一致，即柱状和乔木状仙人掌的耐火性较低，我们的研究表明T. terschekii的火灾后平均存活率较低，这受到植物大小和火灾严重程度的影响。
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  在两个火灾区域，存活率受到微环境特征的影响，尽管不同的火灾后时间显示出微环境与存活率之间的不同关系，这突显了这种相互作用在火灾后演替中的复杂性。
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  火灾后的生长

CRediT作者贡献声明

佩德罗·豪雷吉贝里（Pedro Jaureguiberry）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学研究，资金获取，数据分析，概念化。娜伊拉·L·阿利西奥尼（Nayla L. Aliscioni）：撰写——审稿与编辑，数据分析，概念化。玛丽娜·A·洛伦扎蒂（Marina A. Lorenzati）：研究，数据分析。索拉娜·B·佩罗蒂（Solana B. Perotti）：研究，数据分析。M·埃米莉亚·索托·阿科斯塔（M. Emilia Soto Acosta）：研究，数据分析。马丁·塞内斯特拉里（Martín Senestrari）：研究，数据分析。达伊哈娜·阿吉巴伊（Daihana Argibay）：形式化工作

手稿准备过程中生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备这项工作时，作者使用了DeepSeek和Chat GPT AI来改进写作风格并协助英语翻译。使用这些工具后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢编辑和两位匿名审稿人的建设性评论，这些评论显著提高了手稿的质量和清晰度。本研究得到了英国仙人掌和多肉植物协会（British Cactus and Succulent Society）以及PIP-CONICET（项目编号11220220100196CO）的研究资助。