《Journal of Environmental Management》：Reservoir hydrological fluctuations induce rhizosphere N-cycling divergent patterns: integrating root multi-adaptive strategies perspectives
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长期水位波动（WLFs）重塑了丹江口水库干涸区的根系适应性策略与根际微生物群落结构，驱动氮循环过程的垂直分化。研究通过比较受WLF影响区域（Zone I-II）与未淹没区（Zone III），发现WLFs促使根系资源获取策略趋同化，并增强根-微生物共生关系，同时导致根经济空间（RES）网络连接性降低。微生物群落多样性受土壤属性和根系适应性策略协同调控，显著影响氮固定、反硝化和氨化过程的空间异质性。这些成果为协调水库水位调控与流域氮循环管理提供了理论支撑。
高天|李毅|杨楠|梁晓丹|林莉
中国江苏省南京市210098，河海大学环境学院，水循环与水安全国家重点实验室
摘要
大坝调节引起的水位波动（WLFs）显著影响植物分布及其与微生物在退水区的相互作用，从而驱动生态系统功能和养分动态。然而，关于周期性WLFs如何影响根系适应性特征和根际微生物动态以调节氮循环的综合作用仍有限。为了解决这一问题，我们将受WLF影响的区域（区域I-II）与未受淹没的区域（区域III）进行了比较，以研究根系的多适应性策略、微生物结构与组装以及氮循环的差异。根系经济空间（RES）的结果显示了区域I-III之间的根系养分获取策略。关键的是，WLFs促进了资源获取策略的趋同（基于群落加权和的功能分散），并使根系特征网络向更高的路径长度、直径和模块性方向发展，但边缘密度降低。我们进一步测试了这些适应性策略是否与根际微生物动态相关。研究发现，WLFs导致了根际细菌分布的多样性和随机性，这是由“外包”特征（位于RES的“合作梯度”一侧）和关键环境因素引起的。鉴于特征网络中的连接减少以及氮功能微生物共现网络的破坏，结构方程建模表明WLFs增强了根系与根际细菌的共生关系。此外，功能特征（根氮含量和根长）和关键土壤性质在区域I中共同抑制了氮转化，而在区域II中则分别调节了固氮、反硝化和异化硝酸盐还原为铵的过程。氮转化的减少与区域III中的资源稀缺有关。这些发现表明WLFs促进了根系与微生物的合作，以调节氮循环，为管理水库运行和河岸生态功能提供了理论基础。
引言
全球已建成超过70,000座大坝，解决了水能问题，但也加剧了退水区的人工水位波动（WLFs）（Keller等人，2021年）。这些WLFs具有双重且深远的影响。一方面，它们通过破坏河岸土壤，将来自相邻异质土地利用（如农业径流、城市污染物）的污染物转移到水生系统中，这是导致富营养化的关键因素，三江口水库自2003年蓄水以来这一问题尤为明显（Lin等人，2024年）。另一方面，WLFs对河岸植物群落的组成和特征施加了强烈的进化压力。值得注意的是，具有韧性的河岸物种不仅能够承受这些压力，还能成为控制养分调节和污染物拦截的重要元素，尽管淹没-干燥循环会破坏其原生栖息地（Garssen等人，2017年）。根际微生物群落作为根系-微生物“全生物体”的一个关键热点，为生态系统服务提供了支持。植物根系产生并释放分泌物作为碳/能源来源，并在周期性淹没期间创造氧气梯度，以吸引多种微生物（Gao等人，2025年；Yin等人，2024年）。反过来，根际细菌促进植物生长、养分吸收和环境适应（Trivedi等人，2020年）。因此，系统地解码根系结构及其相关微生物对WLFs的响应，以及它们在生物地球化学循环中的作用，对于设计综合的水文-地貌-生物策略至关重要，从而平衡水库运行与水生-陆地元生态系统的保护。
不断变化的环境干扰通常会影响根系的形态和生理变化，并改变根际微环境，导致植物组成、结构和分布模式的适应性变化（Volaire，2018年）。为了抵抗环境压力并适应资源波动，植物进化出了各种机制，涉及不同的根系功能特征。例如，植物根系可以通过增强共生微生物合作来进化出更粗的根系以获取资源（Chen等人，2021年）。此外，植物可以通过降低根组织密度（RTD）来减少根系构建成本，从而提高养分吸收率。此外，植物还可以调整其根系解剖结构和代谢（如根氮含量），从而平衡地下碳投资（Lynch等人，2021年）。根系功能特征之间也会相互作用，使植物能够以不同的方式抵御环境干扰。基于特征的方法为理解根系特征之间的权衡和协调提供了框架，以适应异质环境变化（Ma等人，2018年）。例如根系经济空间（RES）、群落加权平均值（CWM）、功能特征多样性（FTD）和植物特征网络（PTNs）（Fort，2023年；Bjorkman等人，2020年；He等人，2020年）。在水库的退水区，WLFs不仅造成长期压力，还破坏了资源供应，影响了根系的适应机制，如代谢机制、生理和生化过程以及根系生长（McCormack等人，2017年）。尽管如此，基于根系特征的方法在水陆交界处应用仍然较少，WLFs驱动的根系特征表达和特征协调在退水区基本上尚未得到研究。
除了表现出根系适应性特征外，活的根系还直接与在不利条件下定殖在其根际的多种微生物交流，以调节养分循环并维持生态系统稳定性（Duan等人，2024年）。当前研究表明，植物会调整其根系功能特征（如根系分泌物），为根际微生物群提供丰富的碳和有利的栖息地（Yu等人，2024年）。新的证据表明，根系特征的适应性通过栖息地改造和互惠促进作用，对微生物群落的多样性、组装、韧性和功能起着关键驱动作用（Wang等人，2025年）。然而，在水陆交界处，特别是在水库退水区，根系特征在指导微生物生态学方面的功能作用仍未被充分探索。水文变化可能改变根系策略，进而影响根际资源分配、微生物结构和功能以及随后的生物地球化学循环。探索根系功能特征如何塑造根际微生物组有助于理解它们之间的相互作用，以缓解不利环境条件（Wen等人，2025年）。因此，阐明根系特征在WLFs下的影响至关重要。此外，根系特征的变化与环境变化同时发生（Wang等人，2025年）。WLFs驱动的根际微环境异质性（如pH梯度、氧气可用性、有机物降解和氧化还原动态）（Lyu等人，2021年）与根系特征变化相互作用，决定了微生物的组装模式和功能相互作用。然而，关于根系特征和土壤性质在退水区对微生物类群的调节作用仍存在关键知识空白。
环境干扰会影响根系功能特征的响应，根际复杂性以及微生物动态，通常伴随着功能响应的变化。先前的研究表明，退水区是养分循环的热点，其中氮（N）循环过程最为显著。Liu等人（2024年）报告称，每年有超过44,300吨的氮从水库退水区转移到水柱中，从而导致河流污染。在低水位期间，根际环境演变为支持多种氮循环过程的异质微环境，包括固氮、硝化、反硝化和异化硝酸盐还原为铵（Du等人，2025年；Wang等人，2020年）。这些氮循环涉及植物根系和微生物的多种机制。基于特征的方法可以评估与根系功能特征密切相关的微生物生态角色和功能（如养分循环和耐受性）（Roller等人，2016年；Trivedi等人，2016年）。最近关于植物-土壤-微生物相互作用的研究表明，环境梯度诱导的根系功能特征与根际氮功能微生物之间存在重要关联（Lu等人，2024年；Wang等人，2020年）。Cantarel等人（2015年）发现，特定的根长（SRL）和根NH4+亲和力调节植物对氮的竞争，从而直接限制了硝化菌的活动。因此，阐明根际土壤性质和根系可塑性对氮循环功能的影响对于生态恢复至关重要。然而，关于退水区的传统研究通常强调环境因素对微生物功能冗余和代谢可塑性的影响，而忽视了根系特征在微生物选择、调节和功能塑造中的主导作用（Deng等人，2024年）。这种限制阻碍了对WLFs对根际氮循环和战略性氮管理（输入和输出调节、过程优化）影响的理解。
本研究旨在从基于特征的角度探讨长期WLFs塑造的根系适应策略，并进一步探索这些特征如何与环境变量结合，影响退水区垂直梯度上的根际微生物组装和氮循环的差异模式。因此，我们测试了以下三个假设：1）WLFs塑造了根系的养分探索潜力、趋同的资源获取和降低的特征网络连通性；2）WLFs诱导的关键根际土壤因素和根系适应特征决定了根际细菌分布的多样性和随机性；3）进一步增强了根系-根际微生物的共生关系，并调节了氮循环的差异。这些框架为理解河岸氮循环的调节和水库的生态管理提供了重要见解。
研究地点和采样
丹江口水库（32°36′N–33°48′N，110°59′E?111°49′E）被列为中国南水北调工程（中央路线）的一类保护水源。该水库位于河南省和湖北省之间，对下游和调水路线的水资源安全有重大影响。作为中国第二大水库，该水库年均流入量为394.8亿立方米，主要来自汉河及其
不同水位波动区域（WLFZs）中的根系功能特征和根系经济空间
在WLFZs（区域I-II）和UZ（区域III）中评估了根系特征在个体和种内水平的差异，以解码主导河岸物种的WLFs驱动的适应策略。WLFs显著改变了形态特征（RL、RD、RA、RV、SRA、RTD），但没有影响化学特征（图S1）。最佳生长发生在区域II > I > III，如PH和SL所示（图S1）。ANOSIM确认了RL、根氮和根C:N的显著区域间异质性（Global R > 0.40，
WLFs下根系特征的生态适应策略
根系特征的塑性通过整合水分和养分获取以及土壤生物信号来协调应激适应（Zhang等人，2024年）。我们对根系适应策略的探索表明，长期WLFs驱动了多种资源利用策略：1）RES最初揭示了根系的养分探索潜力；2）CWM和FD进一步展示了趋同的资源获取；3）PTNs最终通过检查特征关系表明了较弱的网络连通性，揭示了
结论
总体而言，这项研究表明，长期WLFs重新配置了植物-微生物伙伴关系，以调节水库退水区的氮循环。由WLFs塑造的根系多适应策略共同决定了这些区域中微生物群落和氮循环过程的差异。具体来说，WLFs促进了依赖与微生物伙伴合作的养分探索策略，而不是独立觅食。这种策略增强了微生物的随机性
CRediT作者贡献声明
高天：写作 - 审稿与编辑，撰写 - 原稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，正式分析，数据管理。李毅：监督，资源，项目管理。杨楠：验证，监督，资金获取。梁晓丹：验证，监督。林莉：验证，监督，资金获取。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本研究得到了水循环与水安全国家重点实验室（SKL2025TDGG01）、国家重点研发计划（编号2024YFC3210902）和国家自然科学基金（资助编号52400207和52570196）的支持。
