综述：植物氮素营养：提高植物对非生物胁迫的抵抗力

氮是植物生长和发育的关键大分子营养元素，同时作为信号分子调控对酸胁迫、铝毒害、盐渍化、干旱及极端温度的适应。本文系统阐述氮（NH4+和NO3-）信号分子与核心胁迫通路（ABA、SOS、ROS稳态）的互作机制，揭示NIN-like蛋白、CIPK-TOR复合物等关键调控因子如何通过转录/翻译调控、离子稳态维持及能量分配优化生长-抗逆平衡。研究提出整合氮信号与胁迫响应的理论框架，为精准氮管理和作物分子育种提供新思路。

　　

Jinfei Zhang|Ying Liu|Shunan Zhang|Houqing Zeng|Wona Ding|Dajian Zhang|Guohua Xu

中国江苏省南京市南京农业大学作物遗传与种质资源创新利用国家重点实验室，邮编211800

摘要

氮（N）不仅是植物生长发育所需的重要大量元素，还作为一种关键的信号分子，调控植物对多种非生物胁迫（包括酸性胁迫、铝毒害、盐碱胁迫、干旱和极端温度）的适应性反应。本文综述了近年来关于氮信号传导机制的最新研究进展，这些机制涉及不同形式的氮（如NH₄⁺、NO₃^-）与核心胁迫响应途径的相互作用。特别讨论了氮感知与关键信号级联反应（包括脱落酸（ABA）信号传导、盐过敏感（SOS）途径和活性氧（ROS）稳态）之间的遗传调控机制。该综述详细阐述了这些相互作用如何通过NIN样蛋白（NLPs）、钙调神经磷酸酶B样蛋白（CBL）相互作用蛋白激酶（CIPK）和雷帕霉素靶蛋白激酶（TOR）等核心调节因子，调节植物的生理和转录重编程，从而优化生长与耐受性之间的平衡。通过建立统一的遗传和分子框架，本文旨在为精准氮管理和分子育种提供理论基础，以协同提高作物的氮利用效率（NUE）和非生物胁迫耐受性。

引言

氮（N）作为一种重要的大量元素，在植物发育和农业生产中起着关键作用。它是氨基酸、核酸和叶绿素的基本构建块，直接影响作物的生物量积累、产量和品质（Xu等人，2012；Hu等人，2023）。然而，氮的功能远不止于此。最新研究表明，氮作为一种多功能的信号分子，能够以多种形式精细调节基因表达、代谢途径和整体植物结构，平衡氮的吸收与生长发育过程（Vidal等人，2020；Liu等人，2022a）。在日益严峻的全球粮食安全挑战背景下，这一复杂的氮信号网络受到了深入研究。

由于全球气候变化（如严重干旱、极端温度）以及农业活动（如土壤酸化和盐碱化）的影响，非生物胁迫的频率和强度不断增加，导致全球范围内作物产量持续下降（Wheeler & Von Braun，2013；Hasegawa等人，2021）。因此，当代农业面临的一个重大挑战是如何克服高产量与抗逆性之间的矛盾，实现两者在日益不可预测的环境中的协同提升。有趣的是，农学和生理学研究早已表明，适当的氮营养可以显著增强植物的抗逆能力。这种现象表明氮的状态与胁迫响应信号之间存在深层次的分子级整合。非生物胁迫通常会破坏细胞稳态，导致离子毒性、渗透压失衡和氧化损伤，从而抑制植物生长（Zhu，2016）。相反，适量的氮施用不仅能够缓解代谢缺陷，还能主动协调生长和抗逆系统，使植物能够减轻胁迫的负面影响。这揭示了一种动态的“生长-抗逆性平衡”机制，其中氮的状态起着关键作用。

近年来，在阐明氮与非生物胁迫之间的相互作用方面取得了显著进展。相关研究系统探讨了这一相互作用的多方面内容，包括：硝酸盐（NO₃^-）和铵（NH₄⁺）吸收与稳态对植物胁迫适应性的调节（Ye等人，2022a）；干旱胁迫与硝酸盐信号传导的整合转录网络（Cerda & Alvarez，2024）；硝酸还原酶介导的一氧化氮（NO）合成在增强抗逆性中的作用（Gupta等人，2025）；养分吸收效率与生物/非生物胁迫的综合影响（Wang等人，2025a）；以及水稻中氮利用效率（NUE）的遗传基础及其与盐碱胁迫、干旱和极端温度等主要非生物胁迫的整合机制（Li等人，2026a）。

尽管这些研究显著推进了我们对特定氮形式、离散生理过程或单个胁迫响应的认识，但一个全面统一的理论框架仍然缺乏。目前尚不清楚氮的状态和信号传导是如何与核心胁迫信号途径（如盐过敏感（SOS）系统、脱落酸（ABA）信号传导和钙介导的网络）进行整体整合的。关于NO₃^-、NH₄⁺及其衍生物信号分子在这些相互作用中的具体作用，以及不同氮形式对特定胁迫（如酸性土壤中的铝毒害）的影响，仍有许多未解之谜。为了填补这些知识空白，本文综合了最近的科研成果，重点探讨了氮营养与主要非生物胁迫（包括铝毒害、盐碱胁迫、干旱和极端温度）之间的相互作用机制，涉及转录和转录后调控、离子稳态以及能量分配等关键过程。

章节摘录

氮在调节植物对酸性胁迫和铝毒害耐受性中的作用与调控

鉴于氮同时具有养分和信号分子的双重功能，我们首先研究了其在一种因农业活动而加剧的胁迫情景中的作用：土壤酸化和铝毒害。这一情景生动地说明了氮的形式（NH₄⁺ vs. NO₃^-）如何通过直接调节根际化学环境并激活不同的分子防御机制来决定植物的生存。

土壤酸化对全球

氮在增强植物对盐胁迫耐受性中的作用与调控

除了酸性土壤中的H⁺和铝毒害外，植物还面临普遍的盐胁迫，其中钠（Na⁺是主要威胁。虽然盐胁迫的机制不同，但它也与氮营养有复杂的相互作用。在这里，氮信号传导与核心的盐耐受机制相结合，不仅减轻Na⁺的毒性，还能在渗透压和离子失衡条件下重新平衡钾（K⁺和铵（NH₄⁺）的吸收。

土壤盐碱化影响

氮在增强植物对干旱胁迫耐受性中的作用与调控

从离子胁迫转变为渗透压胁迫，干旱成为农业面临的普遍威胁。氮的作用超越了简单的离子稳态调节，成为水分利用效率的核心调节因子。它通过参与ABA信号传导、调控气孔开闭和重塑根系结构来优化水分吸收，从而平衡生长与水分保存。

干旱胁迫通过破坏水分关系，严重影响植物的生长和发育

氮在增强植物对极端温度胁迫耐受性中的作用与调控

除了与水分相关的胁迫外，极端温度（高温和低温）也对植物造成严重威胁，其频率因气候变化而加剧。与之前的胁迫类似，氮的状态对植物的热耐受性有显著影响。然而，这两种胁迫造成的细胞损伤机制不同，体现了氮信号网络的强大适应性。

全球气候变化加剧了极端温度胁迫的频率

氮在调节植物耐寒性中的作用与信号传导

低温胁迫作为主要的全球非生物胁迫，严重限制了作物的生长、地理分布和农业生产力，导致植物死亡和产量下降（Yu等人，2025）。Ca²⁺/Ca²⁺依赖性蛋白激酶（CPKs）/CBF/DREB1通路在耐寒性中起主导作用（Shi等人，2018；Hayato等人，2019）。NO₃^-作为一种信号分子，通过复杂的Ca²⁺信号网络参与耐寒响应

氮在缓解植物热胁迫损伤中的作用与信号传导

热胁迫会导致蛋白质变性及毒性。植物通过合成热休克蛋白来应对这种损伤，这是植物生存的关键（Fulda等人，2010；Bakery等人，2024）。研究表明，氮施用可以有效提高植物的耐热性（Siddique等人，2025；Yang等人，2025c）。氮通过多级机制缓解热胁迫引起的损伤，其核心在于整合氮信号

总结与展望

氮作为一种关键的信号分子，积极调节植物对非生物胁迫的适应性，超越了其作为大量元素的角色。来自NH₄⁺、NO₃^-或相关含氮化合物（如NO）的氮信号与非生物胁迫响应途径相结合（Wang等人，2021a；Ye等人，2021；Ali等人，2023；Ma等人，2025b）。这些相互作用使植物能够维持离子稳态、激活抗氧化系统、重新分配能量资源，并优化生长与抗逆性

未引用的参考文献

Chi等人，2021；Drobnitch等人，2025；Li等人，2025；Ma等人，2025b；Ohkubo等人，2017；Ota等人，2020；Soualiou等人，2023。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

致谢

本研究得到了中国国家重点研发计划（2021YFF1000400）、国家自然科学基金（31930101；3900263008）、江苏省种子产业振兴项目（JBGS [2021] 011）、宁波市青年科技创新领军人才项目（2024QL061）以及山东省自然科学基金（ZR2025QC281）的支持。