异步孵化是许多海洋鱼类的繁殖策略,包括鳕鱼类,这种策略下胚胎会在较长时间内陆续孵化,从而提高部分幼体在多变环境中遇到有利条件时成功孵化的几率(Laurel等人,2008年)。温度与太平洋鳕鱼(Gadus macrocephalus)的异步孵化周期长度有很强的相关性(Laurel等人,2008年)。异步孵化还会影响大西洋鳕鱼(Gadus morhua)的初始形态和生长速度,晚期孵化的幼体比早期孵化的幼体具有更长的总体长度和更小的卵黄囊(Laurel等人,2008年;Politis等人,2014年)。Politis等人(2014年)还发现,早期孵化的幼体生长速度更快。鳕鱼类的温度与幼体畸形率及生长速度之间存在正相关关系(Politis等人,2014年)。Ritz等人(2022年)记录到,在3°C的培养条件下,苏必利尔湖的湖鳟会经历21天的异步孵化。然而,自然湖泊温度下异步孵化对湖鳟幼体早期生长、发育和形态的影响尚未得到充分研究。
湖鳟(Lota lota)是原产于劳伦蒂安五大湖的冷水鱼类,在密歇根州具有日益重要的娱乐价值和生态管理意义。作为机会主义的底栖捕食者,湖鳟在五大湖的食物链中扮演着重要角色,既是顶级捕食者,也是湖鳟鱼(Salvelinus namaycush)的食物来源(Cott等人,2011年;Leon,2008年)。它们是唯一的淡水鳕形目鱼类,具有一些与其海水同类相似的生活史特征,如高繁殖力和早期发育模式(McPhail和Paragamian,2000年)。成年湖鳟的繁殖力极强,每季节可产卵24,000至3,477,000枚,具体数量取决于雌鱼的体型(Roach和Evenson,1993年)。卵释放时直径约为1毫米(Woodworth和Leonard,2025年)。与海洋鱼类幼体类似,大量的卵和较小的卵径导致早期死亡率较高(Garrido等人,2015年)。湖鳟胚胎的发育时间因起始温度不同而异:在6.1°C时需要25天,在接近0°C时需要128天(McPhail和Paragamian,2000年)。较高的水温会缩短发育周期,增加畸形率和幼体死亡率(Ashton等人,2021年)。高繁殖力、低温下的长发育周期以及异步孵化都增加了孵化时间的不确定性。
温度对繁殖效率和幼体发育起着重要作用。苏必利尔湖的年平均温度是劳伦蒂安五大湖中最低的,为3.6°C,尽管在繁殖季节湖鳟及其支流中温度可能低至0°C(Bennett,1978年)。光周期和温度是湖鳟在自然环境和养殖环境中判断繁殖时机的主要信号(Oliver等人,2021年;Woodworth和Leonard,2025年)。观察自然温度下的湖鳟生长、发育和孵化过程有助于了解其扩散和存活情况。温度还显著影响湖鳟胚胎的发育速度(Ashton等人,2021年;McPhail和Paragamian,2000年)。然而,在苏必利尔湖这样的低温条件下,湖鳟胚胎的发育和幼体生长速度尚未得到充分研究。幼体孵化后卵黄囊的维持时间受温度影响显著:温暖的温度会促进更快的生长和卵黄囊利用(Barron等人,2012年;Kupren等人,2013年)。Kupren等人(2013年)在6°C条件下培养湖鳟幼体,发现卵黄囊维持时间为孵化后0至8天,前屈曲发生在孵化后9至26天,屈曲发生在孵化后28至34天。Fischer(1999年)记录了德国康斯坦茨湖中野生捕获的湖鳟幼体在孵化后23天仍处于卵黄囊阶段,而Ghan和Sprules(1993年)指出外部摄食最早可在孵化后5天开始。虽然已在养殖条件下观察到湖鳟的生长发育,但其孵化周期及其对早期发育的影响尚未得到充分研究。环境条件和食物可用性可能影响早期发育的变异性。
湖鳟通常在浅水岩石区或近岸水域繁殖,但也有一些湖鳟利用河流作为繁殖场所(Jude等人,2013年;McPhail和Paragamian,2000年)。目前五大湖地区的湖鳟存在四种已知的繁殖策略:内陆湖泊中的封闭种群、常年居住在河流中的种群、冬季迁移到河流中繁殖的种群(幼体会随水流进入湖泊),以及在主湖浅水岩石区繁殖的种群(Jude等人,2013年)。3月至6月期间,在密歇根湖中捕获的湖鳟幼体体长在3.0至7.5毫米之间,表明存在近岸和河流繁殖的混合现象(Mansfield等人,1983年)。Jude等人(2013年)在8月份采集样本时发现,近期孵化的湖鳟幼体体长为3至4毫米,说明主湖中的湖鳟可能在春季末至初夏期间繁殖。
尽管五大湖的繁殖季节较长,但雌性湖鳟的生育窗口期仅持续不到24小时(Boag,1989年;Woodworth和Leonard,2025年;Zarski等人,2010年)。变异的繁殖时间和低温下的长孵化周期可能为幼体的扩散提供了更多机会。
鱼类的幼体扩散和存活是影响鱼类种群结构、动态和可持续性的关键过程。早期生命阶段对生物和非生物因素(如水动力条件、温度制度、食物供应和捕食)特别敏感(Claramunt和Wahl,2000年)。五大湖中的幼体扩散路径复杂且变化较大,湖泊水流、分层和风驱动的混合作用在空间和时间上都有所不同(Martin等人,2011年)。了解鱼类幼体与其环境的相互作用对于预测种群补充情况和管理鱼类种群至关重要(Pritt等人,2014年)。
关于湖鳟的发育研究主要集中在水产养殖领域,这些研究对自然条件下的生长模式了解有限。养殖场通常会在第一批幼体孵化后提高水温,以诱导同步孵化(Ritz等人,2020年;Zarski等人,2009年)。人工创造的同步孵化周期掩盖了自然孵化周期的长度以及其他可能在野外重要的异步孵化后果。了解自然温度下的胚胎和孵化周期长度对于理解湖鳟的早期生活史、存活率和种群补充情况非常重要。我们假设湖鳟幼体的早期形态、生长和发育会受到孵化时间的影响,这与Politis等人(2014年)在鳕鱼幼体中的观察结果类似。本研究的目的是填补关于低温条件下湖鳟早期发育的知识空白,探讨异步孵化周期及其对早期幼体形态的影响。