综述：海洋无脊椎动物保育繁殖计划的推进

《Conservation Biology》：Advancing conservation breeding programs for marine invertebrates

本综述系统梳理了海洋无脊椎动物保育繁殖领域的挑战与机遇，为应对气候变化与生物多样性丧失提供了关键策略指引。文章强调，相较于陆地大型动物，针对珊瑚、海星、鲍鱼等海洋无脊椎物的保育繁殖（Conservation Breeding）与再引入（Reintroduction）项目仍处于起步阶段，其成功面临遗传多样性维护、动物福利、再引入后监测等多重独特挑战。同时，公共水族馆（Zoos and Aquariums）凭借其专业设施、知识与公众影响力，在此类项目中扮演着不可或缺的角色。综述通过分析遗传学、动物护理、技术基础设施、资金可持续性、研究与战略合作等十个核心维度，为构建有效、协作的跨学科保育计划绘制了蓝图，旨在推动该领域建立与既定保育标准（如IUCN标准）相一致的清晰评估指标，以最终实现物种恢复与生态系统健康。

　　

综述：海洋无脊椎动物保育繁殖计划的推进

引言

地球生物多样性正因栖息地破坏、气候变化、污染、入侵物种和自然资源过度开发而迅速减少，这被称为第六次大灭绝的开始。面对一些物种的自然恢复能力跟不上气候变化及其他压力源的局面，传统的保育方法必须辅以基于干预的策略。在人工环境下繁育濒危或受威胁动物并将其再引入野外，可以增强物种保护和生态系统恢复。这种做法有时被称为圈养繁殖或迁地繁殖，不同于商业水产养殖。我们将保育繁殖计划定义为以再引入为特定目标，或产生可直接应用于物种保育的研究和知识的计划。尽管许多文献使用“圈养繁殖”一词，但我们鼓励使用“保育繁殖”以强调这些计划旨在产生保育影响。

早期的保育繁殖计划始于20世纪60年代阿拉伯大羚羊的繁殖与再引入。该方法在降低许多物种的灭绝风险方面发挥了重要作用，并可作为受威胁物种的“保险策略”，直到成功再引入成为可能。尽管在陆地脊椎动物的保育繁殖计划方面已开展了大量工作，但针对海洋无脊椎动物的努力却相对滞后。许多海洋无脊椎动物在生态系统健康和功能中扮演着关键角色，包括水体过滤、栖息地创造、养分循环和捕食。它们的移除或减少会导致海洋环境结构和功能的重大变化。许多这类动物在成体阶段是固着或基本固着的，其繁殖成功取决于周围是否存在大量、密集的潜在配偶种群。当种群密度下降时，繁殖成功率会急剧下降。因此，传统的保育策略，如海洋保护区，在种群密度过低的情况下可能不足以支持种群恢复，从而产生了对人类辅助繁殖的需求。

拥有丰富专业知识和基础设施的公共水族馆，在推进海洋无脊椎物保育繁殖方面具有独特优势。Species360 ZIMS数据库的搜索显示，一些动物园和水族馆饲养了超过3500种水生生物，包括250多种珊瑚虫，其中许多具有紧迫的保育需求。然而，动物园和水族馆，尤其是在再引入海洋物种方面，有机会做得更多。

保育繁殖在广泛保育框架中的作用

对海洋无脊椎动物的威胁范围从局部（点源污染、富营养化、过度捕捞）到全球（海洋温度上升、海洋酸度增加）。对渔业目标物种的保护可以包括针对特定物种的不同类型的捕捞法规或管理策略，或海洋保护区，这些区域可能限制或禁止在特定区域捕鱼。对数千个海洋保护区的回顾表明，它们在增加生物多样性和生物量方面通常非常有效，并能为附近的非保护区带来溢出效益。然而，这种方法在保护物种免受疾病和温度上升影响方面效果不一或更为有限。当种群密度变得过低，导致受精成功率下降时，即使物种受到保护，种群统计的阿利效应也可能导致种群崩溃。在这些情况下，保育繁殖可以通过提高受精成功率和增加种群密度来补充其他策略，以促进种群恢复。

保育繁殖并非万能药，也不应取代其他保育策略。它是一种最后的手段，在种群密度下降到自然恢复不可能的阈值以下时使用。不幸的是，一些海洋无脊椎物种现在已经达到或正在接近这个阶段。对于这些情况，保育繁殖应与其他措施相结合，包括海洋保护区、渔业法规以及减少污染和化石燃料排放的政策。

遗传多样性

保育繁殖计划早已认识到维持遗传多样性的重要性。理想情况下，这始于收集足够数量的无亲缘关系奠基者，然后管理繁殖以避免近亲繁殖。DNA测序作为一种追踪亲缘关系和指导动物园、水族馆繁殖决策的工具，正变得越来越经济实惠和易于获取。这对于亲本关系难以确定的广播产卵者尤其有帮助。

许多方法可用于通过基因测序追踪亲缘关系、近交、选择和性状值。在最近对美国水产养殖计划中基因组学现状和优先事项的回顾中，总结了对鱼类、软体动物和甲壳类动物商业水产养殖的基因组资源和方法。他们为水产养殖组学界概述了五个目标。尽管这些目标也广泛适用于保育繁殖计划的现状，但由于资金有限，大多数海洋无脊椎物保育繁殖工作在其中的几个领域落后于商业海洋无脊椎物产业。然而，提出的框架为保育繁殖计划提供了宝贵的模型。

在小型、受管理的种群中维持遗传多样性方面研究最充分的挑战是近交，它会降低杂合度并可能增加有害性状的频率。在家庭规模小、个体易于识别、存在明显性别或易于分开饲养的物种中，可以通过物理分隔近亲异性个体来减轻近交。在家庭规模大、难以追踪个体、雌雄同体或亲本不明确的物种中，减轻近交可能需要更广泛的遗传监测。尽管基于谱系的动物园种群研究表明，多样性通常在两代内得以维持，但DNA测序已揭示一些物种杂合度的丧失，例如沙漠鳉和太平洋牡蛎。

近交问题可以在不进行测序的情况下解决，但基因组学提高了管理亲鱼群的准确性。通过以约20个奠基者开始，计划可以维持原始野生种群90%的遗传多样性，理想情况下这些奠基者应来自多个地点。通过交换配子、后代或两者进行的辅助基因流，也有助于最大限度地减少杂合度的损失。精子、幼虫和配子的冷冻保存为跨越时间和空间的辅助基因流提供了不断扩展的工具集。

无意识的选择可能是由在与自然栖息地显著不同的水族馆条件下饲养动物引起的。水族馆选择的速度和程度可能因物种而异，并受到特定水族馆参数与自然栖息地差异程度的影响。孵化场饲养的鱼类在一代之后显示出适应性降低。对水族馆产卵珊瑚的研究显示，与其野生来源的亲本相比，在全基因组范围内没有显著偏离哈迪-温伯格平衡，尽管少数基因组位点显示出选择的证据。在水族馆中饲养了25年的太平洋牡蛎种群也显示出一小部分异常基因组位点以及与野生种群的整体差异。尽管选择对移植后适应性的影响尚不清楚，但这是一个值得关注的问题，特别是在早期移植阶段高死亡率的情况下。考虑如何减少水族馆选择压力是复杂的。它需要识别在水族馆繁殖种群中而非野生种群中受选择的基因组位点，并将其与性状联系起来。如果识别出表型，则有可能修改水族馆条件以减轻选择压力。

动物护理与医学

水族馆生物学家在海洋动物的护理、福利、繁殖和养殖方面拥有专业知识。这些信息通常通过专业网络分享，包括会议、工作组、社交媒体、电子邮件列表和行业出版物。然而，分类学专业知识通常仅限于每个机构的少数几个人，人员流动会极大地影响动物福利以及研究和保育计划的成功。

追踪个体海洋无脊椎动物是耗时和占用空间的，特别是当一个群体中有数千个后代时。对于有壳或在变态后位置固定的物种，物理标签可有效用于个体识别。但这类标签对棘皮动物无效，因为它们可以排出物理标签。在这些情况下，照片识别和图像分割软件提供了替代方案。管理这些记录的挑战因各机构间不一致的动物数据库系统而加剧。尽管像ZIMS和Species360这样的平台促进了数据共享，但一些机构在本地存储信息，限制了协作。在动物护理人员兼顾饲养和记录的情况下，维护大型、标准化的数据集可能具有挑战性。

由于复杂的发育、不同的饲养实践和变化的营养需求，无脊椎动物的培养技术因物种而异。亲鱼营养是调节动物成功和高效产卵的关键，幼虫营养是成功饲养后代所必需的。幼鱼和无脊椎动物培养失败的最常见原因是未能投喂和营养不足。一些物种还需要环境线索才能繁殖。珊瑚的繁殖与昼夜、月球周期以及季节性水温波动有关。

海洋无脊椎动物的兽医护理仍在发展中。最近对动物健康专业人士的调查显示，尽管60%的受访者认为无脊椎动物能感受到疼痛，但不到一半的人曾尝试对这些动物进行疼痛控制。对无脊椎动物疾病进展和治疗的了解有限，在密集、密闭的环境中，传播风险增加。尽管对于某些受管理物种，导致种群下降的病原体已被识别，但其他物种的病原体仍然未知。需要有效的生物安全标准，以最大限度地减少潜在病原体传播的风险。尽管如此，兽医通常对疾病治疗的选择有限，因此安乐死成为疾病缓解和种群控制的重要工具。一些治疗已被证明是有效的。

有效的保育计划是长期的，通常需要数十年才能产生可衡量的影响。相比之下，动物护理层面的人员流动通常发生在更短的时间框架内。动物护理人员通常在其岗位上停留2-3年。专业的动物园和水族馆社区需要在结构化人才发展方面进行投资。一些计划旨在培训和扩大劳动力及知识。投资海洋饲养劳动力至关重要，考虑到照顾海洋无脊椎动物，特别是具有繁殖能力的海洋无脊椎动物所需的具体知识和技能。

动物福利

在测量、记录和改善海洋无脊椎动物福利方面已取得巨大进步，但我们对无脊椎动物健康、行为和福利的了解总体上不如对脊椎动物的了解深入。大多数无脊椎动物福利研究集中在被认为有感知或认知能力较高的物种上，例如头足类动物和十足目甲壳动物。

评估海洋无脊椎动物的福利因生活史的多样性和对许多物种自然行为的了解有限而变得复杂。经典的福利指标，如身体状况、生理参数和行为观察，通常难以在无脊椎动物中解释。在实践中，动物护理专业人员经常依赖定性评估，由专家判断和经验指导。重建自然环境条件通常是支持福利的最实用方法。

面对在某些生命阶段测量福利的挑战，组织需要决定何时进行评估。方法将根据进行评估的生命史阶段而变化：装满数千个浮游幼虫的培养容器、一大群刚附着的幼体，或一小群在附着后固定时间内存活的个体。福利评估是耗时和需要人力资源的。对于大型保育繁殖计划，有限的工作人员管理着许多处于不同生命史阶段的个体，在进行福利评估与其他关键活动之间存在张力。

为了解决对水生动物健康专业人士调查中揭示的担忧，确定了几个改善研究用水生无脊椎动物福利的机会。随着公众观念的改变，有机会通过利用既定的评估框架、标准化的时间框架和其他商定的标准来提高一致性。

技术与基础设施

公共水族馆使用一系列基础设施和技术配置运行，每种都有独特的挑战和优势。一些靠近海洋的设施使用开放系统，海水持续流动到动物饲养池。其他水族馆购买海水并在使用前消毒，或使用商业盐混合物或定制配方制备人工海水，维持从不与海洋相连的封闭系统。封闭系统可以对水质参数提供更大的控制，但需要在监测基础设施、定期校准和训练有素的人员管理方面进行大量投资。开放系统设施通常设计更简单，由于水的持续更换，需要进行的水质测试有限。然而，这些系统也更容易受到当地水域存在的污染物或病原体的影响。封闭系统增强的生物安全性可能更适合海洋疾病是种群下降主要原因的物种。

水族馆照明和温度控制方面的技术进步越来越多地允许在异地复制季节性和昼夜周期。这种控制可以引发珊瑚的广播产卵。商业珊瑚产卵实验室可以购买并安装在水族馆、大学或其他设施内。当水箱、照明和其他关键参数在各设施间相同时，跨机构的标准化和受控研究就成为可能。

饲养海洋无脊椎动物的最大挑战之一是，其生命支持、基础设施和饲养需求在其复杂生命周期的每个阶段都会发生变化——从体外受精到游泳幼虫，到附着的幼体，最后到成体。这在每个生命阶段创造了一套复杂的必要条件。对于某些物种，在每个生命阶段停留的时间相当短，这使得生命支持系统复杂化。例如，珊瑚具有短暂的受精窗口，然后受精卵被转移到幼虫锥中发育成游泳幼虫，这些幼虫被转移到具有低水容积和附着基质的附着箱中。附着后，珊瑚幼体在数周或数月内需要比其成体对应物更低的光照水平。每次过渡都需要不同的水流速率、水容积、过滤水平和泵类型，使得该过程既耗费资源又占用空间。现在有一些产品允许在同一水箱中完成从胚胎发育到附着的全过程。其他具有较长幼虫持续时间的海洋无脊椎动物需要为幼虫存活优化数月的水体条件，然后它们才会变态并附着在其底栖形态上。

水族馆饲养和研究团队习惯于在资源或资金有限的条件下工作，并经常开发创造性、创新性和高性价比的解决方案。使用商用锅铲和抹刀展示了在饲养棘皮动物幼虫方面更高的成功率。图像分割和其他机器学习软件的进步也可以加快或自动化个体生长和存活率的追踪，这以前需要数量级更多的人力。为分子和细胞应用开发的开源软件已被改编用于追踪珊瑚在早期生命阶段的生长和存活率。在空间、模块化且易于重新配置的水箱系统以及刺激繁殖和确保动物福利所需的设备方面的投资，对于海洋保育繁殖计划至关重要。

财务可持续性

建立和维护保育繁殖计划的成本取决于物种、所需基础设施和计划规模。财务规划必须考虑启动和持续运营费用。启动成本包括建造专门的繁殖设施、检疫池、生命支持系统和水过滤系统。持续的运营费用包括食物、兽医护理、水质管理和人员，包括专业水族师、兽医和遗传学家。还有进行研究和监测的费用，以及许可和法规合规的费用。公众参与和教育费用可以包括展览、材料、人员和计划，以提高认识和支持。该计划还必须为突发事件和意外事件（如疾病爆发和设备故障）预留应急和应急费用。再引入和释放后监测的成本随着再引入计划的扩大而增加。如果计划成功，可能还需要扩建或修改设施或雇用更多员工。动物园平均将其收入的0.1%分配给生物多样性保护。

许多计划主要依赖来自赠款和私人捐赠的短期资金，这些资金通常是短期的。这种资助模式使得在人员、基础设施和资本支出方面获得长期财务承诺变得困难。在某些情况下，紧急环境危机出现的速度比组织能够获得干预资金的速度更快。大多数计划依赖政府资助、基金会赠款、动物园预算和公众捐款的混合，但这些来源的短期性质对财务可持续性构成挑战。合作伙伴关系和联合资助申请可以缓解这些挑战。将研究、保育繁殖和公众展览/参与结合起来的资助提案可能更具吸引力。由非政府组织、水族馆和政府实体组成的联盟可以在合作伙伴之间分担成本。持续的制度、政府和公众合作对于应对资金挑战和确保计划的长期可持续性至关重要。

研究

动物园和水族馆在受控环境中使动物在整个生命周期内存活和健康的能力，提供了否则难以甚至不可能的研究机会。动物园和水族馆作为研究中心的作用出现在20世纪中叶，第一本专门针对动物园研究的科学期刊始于1960年。从2004年到2020年，动物园和水族馆的研究论文产出量每年的增长速度超过了研究论文总数的增长速度。繁殖和保育是该时间段内动物园和水族馆文章中最常出现的关键词。近一半的论文是关于脊椎动物的，其中三分之一集中在哺乳动物上，最具代表性的世界自然保护联盟物种代码是无危。海洋无脊椎动物和濒危物种的研究空白与这些分类群和世界自然保护联盟指定类别缺乏保育繁殖计划密切相关。最常发表的无脊椎动物类群是珊瑚虫，包括珊瑚和海葵。

然而，只有1%的动物园和水族馆贡献了这些机构合著科学论文的60%。因此，在大多数动物园和水族馆进行的研究和获得的知识从未在科学文献上发表。相反，研究结果通常通过会议报告、非同行评审报告、电子邮件列表或其他在线交流，或非正式的口头交流分享。在AZA认证的动物园和水族馆的调查中，