《Hippocampus》：Rescaling of Distance Judgments With Geometric and Contextual Changes
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这篇研究通过虚拟现实行为范式，系统探究了环境几何（整体/局部缩放）和背景（全新环境）变化对人类距离判断的影响。其中心思想是，这些环境操控能显著改变人类距离判断的准确性，其行为模式与啮齿类动物网格细胞(Grid Cells)在类似环境变化下的放电场变形惊人地一致，为跨物种空间处理的潜在共同机制提供了行为学证据。
1 引言
动物被认为在海马复合体内构建其环境的认知地图，以实现对记忆目标的灵活导航。这种认知地图及其相关导航计算的神经基础，可能包含海马及相关区域内一系列具有空间选择性的细胞，包括：指示朝向的头部方向细胞(Head-Direction Cells)、传递边界接近信号的边界细胞(Border Cells)、通过规则周期性放电场编码行进距离的网格细胞(Grid Cells)，以及提供自身位置稀疏表征的位置细胞(Place Cells)。其中，网格细胞因其规则的放电特性而受到大量理论关注。这些细胞在内嗅皮层(Medial Entorhinal Cortex, MEC)中表现出呈镶嵌六边形排列的多个放电场，被认为可作为整合自身运动线索、计算朝向记忆目标的导向向量的基础。虽然网格模式本身可能源于自身运动信号的整合，但它通过与感官环境的关联而得以稳定。因此，对熟悉环境几何形状的改变可预测性地使网格细胞放电模式发生变形，这暗示了环境线索与内部表征之间的相互作用。此外，环境的新颖性也影响网格细胞放电，在几何形状相同但情境线索改变的陌生环境中，网格细胞表现出放电场尺度扩大和规律性降低，这种扩展会随着环境变得熟悉而减弱。
网格细胞并非啮齿动物独有，也是哺乳动物大脑的共同特征。已有研究证实人类也存在网格细胞样表征。先前的一项行为学研究(Chen等, 2015)表明，在虚拟现实任务中操纵环境几何结构会导致距离判断的扭曲，这似乎反映了在啮齿类动物网格细胞中观察到的效应。本研究扩展了之前的行为工作，通过在物体替换任务中同时操纵几何和背景线索，引入了多项创新：局部几何操控与全局操控并存、通过改变环境背景(墙壁、地板和天花板的颜色和纹理)来评估环境新颖性效应，以及将移动限制在单一维度。这些修改使得我们能够更全面地评估环境变化如何影响人类空间认知。
2 材料与方法
本研究采用被试内设计。51名参与者(26名女性，25名男性)完成了22个试验，涉及穿越距离、记忆和距离复现，共包括五种实验条件：对照(无操控)、背景操控(全新环境)以及几何操控(局部扩展和收缩；全局扩展和收缩)。实验中，参与者首先在原始环境中完成编码阶段，记忆一个目标球的距离，随后在某个被操控的环境中完成提取阶段，复现记忆的距离。目标距离随机出现在参与者前方5至15米处。在编码和提取阶段，游戏内角色的移动速度随机变化(从0.5到2米/秒的均匀分布中选择)，以防止参与者仅用时间来估计行进距离。距离判断的误差通过从提取距离中减去编码距离来计算，记录为“绝对平均误差”和“平均误差”。背景操控(即“新环境”条件)涉及将墙壁、天花板和地板的纹理和颜色更改为不同的环境(环境A或B)，但保持与原始环境完全相同的尺寸。全局几何操控可发生在环境的水平和/或垂直维度，从而在长度、宽度或两者上参数化地扩大或缩小环境。局部几何操控则是对两个边界相交处(即角落)进行改变，导致环境的整体长方体形状在四个对应角落中的两个被截断。
3 结果
环境操控显著影响了参与者的距离判断。与原始环境相比，在所有被操控的环境中，参与者都表现出更大的绝对距离判断误差
具体而言：
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背景与几何操控的影响：背景变化(新环境)对距离判断的影响最大，其次是全局几何变化，局部几何变化的影响最小。这表明，在未经历迷失方向的参与者中，背景(特征)线索的变化比几何变化对导航行为的影响更大。
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操控范围与方向的影响：操控的“范围”(全局/局部)和“方向”(收缩/扩展)均存在显著主效应，且两者之间存在显著的交互作用。扩展环境比收缩环境引发了更严重的距离高估。全局操控比局部操控引发了更大比例的高估。令人惊讶的是，收缩环境也产生了高估(以及低估)，这种在桌面虚拟现实环境中高估距离的倾向先前已有发现。
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新颖性随时间的变化：对新颖环境的首次暴露产生的距离判断误差显著大于后续暴露(第四次)，表明环境新颖性对距离判断的影响在首次遭遇时最为明显，并随着熟悉度增加而减弱。这与啮齿类动物在进入新环境时观察到的瞬时网格尺度扩展模式直接平行。
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局部操控的空间特异性：在局部几何操控条件下，距离判断的变化具有空间局部性。在操控区域内做出的判断误差显著大于在操控区域外做出的判断误差。这支持了来自网格细胞模型的预测，即局部环境变化的影响主要集中在改变区域附近，而非均匀分布在空间中。
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个体表现的一致性：参与者在原始条件下的表现与其他条件(新颖、局部、全局)下的表现呈显著正相关，在全局收缩与全局扩展、局部收缩与局部扩展环境之间的表现也呈显著正相关。这表明参与者的相对表现在不同实验操控中保持一致。
4 讨论
本研究表明，环境背景和几何形状的操控显著影响人类的距离判断，其效应因操控的性质和范围而异。背景操控引发的误差最大，其次是全局几何操控。全局操控产生的影响大于局部变化，这与已知的网格细胞反应一致：局部环境改变通常只影响改变区域附近的网格细胞，而全局操控对网格细胞网络的影响更广泛。具体而言，环境扩展导致了显著的距离高估，这与啮齿类动物网格细胞数据一致。而收缩环境也出现了高估趋势，这可能与桌面虚拟现实环境中普遍存在的高估倾向有关。
在局部操控条件下，距离判断的变化似乎是局部化的，在操控区域内做出的判断误差显著大于操控区域外的判断，这表明环境操控在人类空间表征中产生了局部扭曲，其影响集中在被改变区域附近，而非在空间中均匀分布。
我们的行为学发现与这些神经生理学和计算预测之间的一致性，暗示了跨物种空间处理可能存在的共性。然而，必须注意，行为数据本身不能直接证明网格细胞的参与，人类距离估计可能涉及多种神经机制。尽管如此，我们的研究结果揭示了导航过程中几何和背景(或特征)线索的影响。当人类和动物不经历迷失方向时，特征线索可能对导航行为产生更大的影响，本研究结果在一定程度上支持了这一点，因为在未迷失方向的参与者中，背景线索的变化比几何变化对距离判断的影响更大。
从广义上讲，这些结果可以通过一个简单的基于网格细胞的距离估计“模型”来解释。在此模型中，编码阶段经历的距离在网格空间中被表征和存储为向量或其大小。在反应阶段，行进距离会直接与该存储的表征进行比较。因此，网格细胞间距的任何变化都将导致距离估计的比例性误差。虽然这种基于网格细胞的模型与我们观察到的在扩展和新颖环境中的高估现象相符，但类似的预测也可能来自其他空间编码方案或多个空间处理系统的分布式变化。
改变环境背景(添加新的墙壁、天花板和地板颜色及纹理)导致了对距离判断的更大程度高估，这支持了先前的研究结果(Barry等, 2012)。此外，首次接触新颖环境时观察到的高估显著大于后续接触，这也与Barry等(2012)的研究一致。
本研究的一个主要局限性是我们对神经机制的推断是间接的。虽然我们的行为结果与基于啮齿类网格细胞研究的预测一致，但我们无法在任务期间直接获取参与者的神经活动。因此，我们不能确定地将观察到的效应归因于网格细胞活动。未来的研究可将行为任务与神经成像技术(如fMRI、MEG)结合，甚至尝试在具有颅内电极的临床患者中复制此范式，以更直接地建立联系。
这项研究增进了我们对人类空间认知的理解，从行为学上证明了环境操控以与网格细胞功能一致的方式影响距离判断。我们的发现架起了啮齿类动物与人类空间导航研究之间的桥梁，并为了解大脑如何更广泛地计算和表征空间信息提供了见解。
