Pahudioxylon pakistanicum（属于蝶形花科（Fabaceae）的Detarioideae亚科），是一种发现于巴基斯坦东部中新世时期的新化石木材物种：其分类学意义及古环境价值
《Palaeoworld》：Pahudioxylon pakistanicum (Detarioideae, Fabaceae), a new fossil wood species from the Miocene of eastern Pakistan: Taxonomic and paleoenvironmental implications
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本研究从巴基斯坦Salt Range的Kamlial Formation中描述了Detarioideae亚科的一新化石木种Pahudioxylon pakistanicum，其解剖特征（如简单穿孔板、不具分隔纤维等）与现存Afzelia和Intsia亲缘关系较近，但层状射线表明其更接近Detarioideae，为研究该地区中上白垩世热带森林环境提供了关键证据。
Izhar Ullah|Nguyen Ba Hung|Shu-Feng Li|Noorulain Soomro|Tao Su|Alexei A. Oskolski
中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态实验室，中国孟拉666303
摘要
本研究描述了一种新的化石木材物种 Pahudioxylon pakistanicum（Izhar, Su 和 Oskolski，新种），发现于巴基斯坦东部 Salt Range 地区的中新世至上新世 Kamlial 地层。这是巴基斯坦首次发现 Detarioideae 亚科（豆科）的化石记录。该新物种的特征包括：简单的穿孔板、大小中等且交替排列的管间凹陷、无隔膜纤维、管胞中心型的轴向薄壁组织、呈翼状或汇合状的轴向薄壁组织（偶尔呈间断的边缘带）、不规则层状的同细胞射线，以及轴向薄壁组织细胞中存在棱柱状晶体。这种化石木材与 Dichrostachyoxylon 和 Pahudioxylon 非常相似，而后者与现代的 Detarioideae 科植物 Afzelia 和 Intsia 有亲缘关系。然而，层状射线的存在表明它更接近 Detarioideae 亚科而非含羞草亚科，从而确认了其属于 Pahudioxylon 属。同时，这一发现也暗示了 Pahudioxylon 与 Dichrostachyoxylon 之间的属划分存在一定的模糊性。中形木材特征（生长年轮不明显、导管粗大、轴向薄壁组织丰富）表明 Pahudioxylon pakistanicum 可能是一种生长在热带或亚热带森林中的大型树木。这一化石记录为 Salt Range 地区在中新世至晚中新世期间的植被类型提供了首个证据，这一时期早于大约800万年前喜马拉雅前陆盆地开始干旱化和草原扩张的时间。
引言
豆科（Fabaceae）是开花植物中第三大科，包含近770属的19,500种植物，分布于全球各地，是几乎所有生物群落中的重要组成部分（Smykal 等，2015）。传统上，豆科被划分为三个亚科：Caesalpinioideae、Mimosoideae 和 Papilionoideae，但现代分类系统认可六个亚科，即 Caesalpinioideae、Cercidoideae、Detarioideae、Dialioideae、Duparquetioideae 和 Papilionoideae（Azani 等，2017）。其中，Detarioideae 是豆科中较早分化的支系，主要由分布在非洲、亚洲和南美洲的热带树木和灌木组成（de la Estrella 等，2018；Shukla 等，2019；Choo 等，2020）。
Detarioideae 亚科的化石记录虽然有限，但对理解其进化和生物地理历史具有重要意义。该亚科最常见的化石形式是化石木材，例如 Pahudioxylon 和 Afzelioxylon，它们与现代的 Afzelia 和 Intsia 等属非常相似。这些化石记录来自非洲和亚洲的始新世至中新世地层（Dupéron-Laudoueneix 和 Dupéron，1995；Feng 等，2015；Shukla 等，2019）。例如，Pahudioxylon 已在华南海南岛的中新世地层中被发现（Feng 等，2015），而几种 Pahudioxylon 物种则发现于印度西部的中新世地层（Shukla 等，2019）。此外，巴拿马的下新世地层中也发现了属于 Detarioideae 的木材（Rodríguez-Reyes 等，2017）。这些发现表明，Detarioideae 亚科在晚渐新世至中新世期间已经在非洲和亚洲广泛分布。
迄今为止，巴基斯坦仅报道了五种豆科的宏观化石记录。所有这些记录均为化石木材，包括来自旁遮普省 Salt Range Chinji 地层的上新世的 Dichrostachyoxylon chinjiensis（Soomro 等，2016b）和 Ormosioxylon chinjiensis（Soomro 等，2016a）；以及来自巴基斯坦东南部 Manchar 地层的中新世的 Isoberlinioxylon ranikotensis（Soomro 等，2021a）、Mellitioxylon sindhiensis（Soomro 等，2017b）和 Andiroxylon thanobolenisis
巴基斯坦东部的现代植被以干旱和半干旱景观为主，刺灌木丛、热带落叶林和草原在旁遮普平原及 Salt Range 地区占主导地位（Arshad 等，2024）。常见的物种如 Acacia nilotica、Prosopis cineraria 和 Ziziphus mauritiana 适应了该地区的炎热干燥气候和季风影响（Ahmad 等，2015；Abd El-Ghani 等，2017）。这些现代植物群落与化石记录所示的茂密、富含豆科植物的森林有显著差异，这突显了古植物学研究在重建过去环境及理解长期生态变化方面的重要性。
在本研究中，我们描述了一种属于 Detarioideae 亚科的新化石木材物种 Pahudioxylon pakistanicum（Izhar, Su 和 Oskolski，新种），发现于巴基斯坦东部 Salt Range 的中新世至上新世地层。该物种的解剖特征进一步证明了巴基斯坦东部在中新世至晚中新世期间存在热带或亚热带森林。
地质背景
化石木材样本采自巴基斯坦东部 Salt Range 地区（32°37.612′N, 72°06.832′E；海拔1638米；图1）Siwalik 地群 Kamlial 地层上部的一层5–20米厚的中至粗粒砂岩中。该砂岩主要由中至粗粒石英颗粒组成，含有少量长石和岩石碎片。化石木材碎片形状不规则。
解剖学研究
我们研究了一块保存完好的 Kamlial 地层化石木材。这块棕色至红棕色的标本长38厘米，宽18厘米。它在云南大学古生物学研究所的实验室进行了处理。我们使用钻石线锯（型号：DIAMOND WireTec DWS.250）或大型岩石切割工具将大块化石木材切割成小块，并确定了适合进行横切（TS）、切向纵切（TL）和径向纵切（RL）的切割位置。
系统古植物学
目：Fabales Bromhead, 1838
科：Fabaceae Lindley, 1836
属：Pahudioxylon Chowdhury, Ghosh 和 Kazmi, 1960
Pahudioxylon pakistanicum Izhar, Su 和 Oskolski, 新种
词源：种名 ‘pakistanicum’ 表示这种新的化石木材物种来自巴基斯坦。
正模标本：存储编号 XTBG-K-49。
存储机构：中国科学院西双版纳热带植物园古生态学收藏馆（XTBG）。
产地：巴基斯坦东部 Salt Range。
地层：
与现代木材的比较
所研究的化石木材具有以下特征：扩散多孔结构（5p）、简单的穿孔板（13p）、交替排列的管间凹陷（22p），其中小凹陷直径为4–7微米；中等大小的管间凹陷水平直径为7–10微米（25p, 26p）；导管-射线凹陷边界清晰；射线细胞内的管间凹陷在大小和形状上相似（30p）；无隔膜纤维（65a）；轴向薄壁组织呈管胞中心型或翼状（79p, 80p）；边缘薄壁组织（89p）。
未引用的参考文献
Chakraborty 等（2020）。
CRediT 作者贡献声明
Izhar Ullah：撰写初稿、方法论设计、数据整理。
Nguyen Ba Hung：撰写、审稿与编辑、软件使用、数据分析。资源获取、项目管理、资金申请。
资源获取、数据整理。
Tao Su：项目监督、软件使用、资源获取、方法论设计、数据整理、资金申请。
Alexei A. Oskolski：撰写、审稿与编辑、概念框架构建。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢中国科学院西双版纳热带植物园的古生态学研究小组、云南大学古生物学研究所的 Zhuo Feng 教授和 Liang Liang 博士对实验的支持和指导，以及 Yang Yi 博士在制作标本方面的帮助。同时感谢国家自然科学基金（NSFC）（项目编号42425201、42320104005）和国际科学组织联盟（ANSO）为青年人才提供的奖学金，以及约翰内斯堡大学（URC）的支持。
