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红棕榈象鼻虫侵染揭示日期 palm免疫缺陷机制，存在ROS信号传导障碍、系统抗性不足及微生物群互作失衡问题，需通过免疫原定和抗虫育种提升宿主防御。
Mohamed M. El-Mogy | Mostafa Ibrahim Abdelglil | Mohamed Abdel-Haleem | Amira A. Ibrahim | Fatmah Ahmed Safhi | Hossam S. El-Beltagi | Ahmed M. Ismail | Wael El-Menofy | Ahmed I.H. Ismail | Mohamed Gad
沙特阿拉伯法赫德国王大学农业与食品科学学院干旱地区农业系，Al-Ahsa 31982
摘要
枣椰树（Phoenix dactylifera L.）是一种寿命较长的木本单子叶植物，但其对生物胁迫的防御反应机制在生理和分子水平上仍不甚明了。影响枣椰树的一个主要害虫是红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus），这一问题一直存在。反复治理这种害虫的失败凸显了枣椰树基本免疫反应的固有弱点。本文从生物学角度重新审视了红棕象甲的侵染问题，重点关注枣椰树的免疫缺陷。我们总结了当前关于枣椰树先天免疫的知识，强调了损伤的初始检测、随后的信号通路以及氧化还原平衡的调节。研究表明，枣椰树组织在免疫信号传导上常常表现出延迟或减弱，超敏反应较弱，并且在感染后系统性防御的激活也有限。这种脆弱性的一个关键因素是氧化还原失衡，即活性氧（ROS）由于快速清除或局部限制而无法有效发挥信号分子的作用，从而导致防御机制的增强不足。我们还强调了常被忽视的微生物组相互作用的作用，提出与象甲相关的微生物群可能通过代谢紊乱和氧化还原调节间接削弱枣椰树的免疫力。这篇综述指出了我们理解上的关键空白，并将红棕象甲侵染作为阐明木本单子叶植物基本免疫缺陷的重要例子。同时，它旨在为以宿主为中心的疾病管理策略提供参考。
引言
枣椰树（Phoenix dactylifera L.）是一种寿命较长的多年生木本单子叶植物，具有独特的解剖结构、发育特性和生理特征，这些特征影响其对生物胁迫的反应[1]。与一年生草本模式植物不同，枣椰树依赖于逐渐更新的组织、强化的木质化维管系统以及较长的细胞寿命，这些因素共同限制了免疫激活的速度和适应性[2]。分生组织的排列和固有结构防御的普遍存在显著限制了快速、可诱导的免疫反应的有效性[3, 4]。此外，枣椰树较长的寿命要求在激活防御和维持代谢功能之间保持谨慎的平衡，这通常导致其免疫策略更侧重于生存而非强烈的局部反应。这些固有特征表明，传统的植物防御模型可能无法完全涵盖多年生木本单子叶植物的保护机制，因此需要在其独特的生物学和生态学框架下研究枣椰树的免疫力[5, 6]。
枣椰树面临多种生物威胁，如食草动物和病原体，以及各种物种之间的复杂相互作用。然而，它们的防御机制往往与传统植物免疫模型所预期的不同。主要在一年生草本植物中发展起来的模型强调快速的模式识别、强烈的超敏反应和有效的系统性信号传导，而这些特征在枣椰树中往往减弱或延迟[7, 8]。复杂的维管结构、长距离运输的挑战以及枣椰树组织较长的细胞寿命限制了免疫信号传导的速度和空间组织[9]。此外，固有防御的普遍存在和局部细胞死亡反应能力的减弱使得基因对基因和效应子触发的免疫框架的相关性变得复杂[10]。这些因素的相互作用导致了理论免疫模型与实际观察到的枣椰树防御反应之间的差异。这突显了需要针对特定宿主定制免疫框架的必要性，这些框架应考虑多年生木本单子叶植物的独特生理和分子特征。
红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus）是一种特殊的生物胁迫源，会触发枣椰树组织内的复杂防御机制。与微生物病原体不同，象甲的存在会导致持续的机械损伤、长时间的取食行为以及显著的组织破坏，从而持续释放与损伤相关的分子信号。这种持续的胁迫环境激活了枣椰树的基本防御机制，包括损伤检测通路、氧化还原信号传导和激素驱动的反应，尽管这些反应通常是有限且空间受限的。幼虫阶段的内部取食行为使这种相互作用区别于表面级的生物挑战，揭示了信号传播和系统防御协调方面的限制。因此，红棕象甲的攻击为探索枣椰树免疫反应的动态、局限性和脆弱性提供了重要背景，有助于揭示传统基于病原体的模型可能难以揭示的宿主防御调节机制[11, 12]。
本文旨在综合现有的关于枣椰树（Phoenix dactylifera L.）免疫反应的知识，重点关注其对红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus）引起的生物胁迫所激活的基本和固有防御机制。研究内容包括枣椰树免疫的生理、生化和分子层面，涵盖早期损伤检测、随后的信号通路、氧化还原平衡以及相关微生物组的作用。通过整合这些观点，本文旨在指出当前植物免疫模型在多年生木本单子叶植物方面的知识空白，强调现有模型的不足，并提出理解枣椰树免疫局限性的概念框架。此外，本文还探讨了通过免疫启动、代谢调节和分子育种技术提高宿主抗性的可能策略，旨在提供以宿主为中心的可持续保护方法，以应对持续的食草侵害。
枣椰树组织中的模式识别
理解生物胁迫信号是植物先天免疫系统的关键方面，它允许在病原体入侵或食草动物建立之前激活防御机制[13]。在枣椰树（Phoenix dactylifera L.）中，这种识别主要涉及检测与损伤相关的分子模式（DAMPs）和与食草相关的分子模式（HAMPs），这些模式在组织损伤或昆虫取食过程中释放[14, 15]。
活性氧作为信号，而不仅仅是有毒副产品
在枣椰树（Phoenix dactylifera L.）中，活性氧（ROS）的生成是对生物胁迫（如红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus）取食）的初始和最重要的反应之一[11, 38，图1]。在食草动物造成的组织损伤响应中，活性氧通过质膜相关的NADPH氧化酶、细胞质外过氧化物酶和其他氧化还原酶的作用迅速产生。
免疫抑制而非免疫逃避
在枣椰树（Phoenix dactylifera L.）与红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus）的关系中，研究表明昆虫会触发宿主的免疫抑制，而不仅仅是避免被检测到[82, 83]。与植物和病原体之间的传统相互作用不同，在后者中，超敏反应和系统性获得性抵抗在基本免疫中起关键作用，而枣椰树则明显缺乏典型的超敏反应。
与枣椰树相关的微生物组和防御调节
枣椰树（Phoenix dactylifera L.）的根际和内生微生物组是宿主防御调节的重要但常被忽视的方面。与根系相关的微生物群通过产生多种信号分子（如挥发性有机化合物、植物激素类似物和生物活性次生代谢物）在增强系统性防御机制中发挥关键作用[89]。这些微生物信号在塑造活性氧的动态中起着重要作用。
从抗虫性到宿主脆弱性
传统的抗虫方法在枣椰树栽培中往往效果不佳，因为它们忽视了这种多年生木本植物先天免疫的固有限制[94]。红棕象甲种群对杀虫剂的抗性可以看作是免疫忽视的次要结果。当枣椰树无法建立有效的局部或系统性防御时，会允许幼虫长时间取食，从而为抗性状的进化创造有利条件。
免疫启动和防御强化
未来的植物保护方法必须侧重于通过免疫启动来增强和强化基础防御[96]。外部施用诱导剂、植物激素或氧化还原调节剂可以激活局部和系统性防御机制，同时避免过量活性氧积累带来的负面影响。这些启动策略旨在提高枣椰树组织的反应性，使其对食草动物的反应更快、更强烈。
红棕象甲控制的传统和下一代策略：将害虫管理与宿主免疫力相结合
红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus）的侵染继续对全球枣椰树栽培构成主要生物威胁，造成巨大的经济和生态损失[10]。传统的管理方法（如使用化学杀虫剂、信息素陷阱和物理移除受影响的植物部分）显示出有限的长期效果。这归因于侵染的延迟识别以及新抗性机制的出现。
草本与木本植物的免疫力：通过枣椰树的视角重新思考经典模型
大多数植物免疫的机制模型源自草本一年生模式植物，如Arabidopsis thaliana、水稻和番茄。这些物种形成了经典概念，包括快速的模式识别、强烈的氧化爆发、超敏反应（HR）介导的细胞死亡和强化的系统性获得性抵抗（SAR）。虽然这些原理在被子植物中普遍存在，但我们对枣椰树-红棕象甲（RPW）相互作用的分析表明，免疫机制有所不同。
结论与未来展望
红棕象甲的入侵为我们提供了对多年生木本植物（尤其是枣椰树）免疫反应的重要理解。这种方法以宿主为主要研究对象，表明它们对侵染的脆弱性通常与其免疫反应中的特定缺陷有关。导致这种易感性的关键因素包括活性氧信号通路的限制等。
CRediT作者贡献声明
Ahmed M. Ismail：研究、资金获取、正式分析。
Hossam S. El-Beltagi：资金获取、正式分析、数据管理。
Fatmah Ahmed Safhi：资源提供、正式分析、数据管理。
Amira A. Ibrahim：监督、软件使用、资源提供、研究。
Mohamed Gad：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、软件使用。
Ahmed I. H. Ismail：研究、资金获取、正式分析。
Wael El-Menofy：软件使用、资源提供。
Mohamed
未引用的参考文献
27.; 29.; 37.; 55.; 57.; 87.; 88.; 107.; 108.; 109.; 110.
资助
沙特阿拉伯法赫德国王大学研究生教育和科学研究副校长办公室的科学研究系为本研究提供了支持（KFU260140）。
利益冲突声明
? 作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
