《Plant Physiology and Biochemistry》：StMYC1, a JA signaling transcription factor, enhances tuber yield and confers herbivore resistance in potato
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为解决作物生长与防御权衡难题，本文研究了马铃薯茉莉酸（JA）信号通路核心转录因子StMYC1。研究发现，过表达StMYC1可同时提高马铃薯抗虫性（如增强SGAs积累）和in vitro微型薯产量。该研究为培育高产抗虫马铃薯品种提供了新靶点，并为其他块茎/块根作物的遗传改良提供了新思路。
在农业生产中，提高作物产量与增强其抵御病虫害等生物胁迫的能力，常常像“鱼与熊掌”一样难以兼得。这种现象被称为“生长-防御权衡”，其根源在于植物在面临资源有限的情况下，光合作用产生的碳和能量需要在支持生长（如茎叶、果实发育）的初级代谢途径和用于合成防御化合物（如抗虫、抗菌物质）的次级代谢途径之间进行分配。对于马铃薯、甘薯等以地下块茎或块根为经济产量的作物而言，这种资源分配博弈尤为关键，因为激活防御反应常常以牺牲储藏器官的产量为代价，这给作物育种带来了巨大挑战。
茉莉酸（JA）是一种关键的脂衍生植物激素，是植物协调防御反应和多种发育过程的核心信号分子。在模式植物拟南芥中，MYC2及其同源蛋白是JA信号通路的核心转录调控因子。然而，在马铃薯等具有重要储藏器官的作物中，MYC同源物如何协调储藏器官（块茎）发育与防御反应，其功能在很大程度上仍不明确。马铃薯是全球重要的粮食作物，其经济产量取决于地下储藏块茎的发育，是光合产物的主要“库”。这一独特的发育特性使得马铃薯成为解析防御与储藏器官形成之间资源分配调控机制的理想系统。
发表于《Plant Physiology and Biochemistry》的这项研究，首次在马铃薯中鉴定并功能解析了一个JA信号通路转录因子StMYC1，揭示了其能够同时协调增强马铃薯抗虫性和微型薯产量的双重有益作用，为解决“生长-防御权衡”难题提供了新视角。
为了开展这项研究，研究人员综合运用了多种关键实验技术。在材料获取方面，研究使用了马铃薯栽培品种‘Désirée’和拟南芥生态型Columbia-0（Col-0）。在分子机制探究上，采用了系统发育分析鉴定基因同源性；通过酵母双杂交（Y2H）实验验证了StMYC1与拟南芥JAZ抑制蛋白及马铃薯StJAZ1-like蛋白的互作；利用RNA测序（RNA-seq）和转录组分析揭示了StMYC1在拟南芥中的基因表达重编程作用。在功能验证层面，通过农杆菌介导的遗传转化，分别在拟南芥和马铃薯中构建了过表达StMYC1的转基因株系，并使用CRISPR/Cas9技术尝试敲除马铃薯中的StMYC1基因。在表型分析中，采用了拟南芥幼苗根长和胚轴伸长抑制实验、抗虫性生物测定（以甜菜夜蛾Spodoptera exigua和草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda为对象）、以及马铃薯in vitro微型薯诱导实验。此外，还通过生理测量评估了净光合速率和叶绿素含量，并利用超高效液相色谱-串联质谱（UPLC-MS/MS）定量分析了叶片中α-茄碱和α-卡茄碱等甾体糖生物碱（SGAs）的含量。
3.1. 马铃薯MYC转录因子StMYC1的鉴定
研究人员通过同源性筛选，从马铃薯基因组中鉴定出10个预测的MYC样蛋白。系统发育分析显示，StMYC1与番茄SlMYC1聚类，并与拟南芥AtMYC2、AtMYC4及水稻OsMYC2亲缘关系较近。StMYC1含有保守的bHLH（碱性螺旋-环-螺旋）和JID（JAZ互作结构域），其中关键的JAZ结合位点天冬氨酸残基D100在不同物种中严格保守。表达分析表明，StMYC1在马铃薯块茎快速起始阶段（第3阶段）表达量达到峰值，暗示其可能在调控块茎起始中发挥作用。
3.2. StMYC1在JA信号通路中保守了MYC转录因子的生长调控功能
在拟南芥中异源过表达StMYC1证实了其功能的保守性。转基因拟南芥表现出典型的JA超敏表型：种子变小、变轻，100粒种子重量显著降低；同时，对JA介导的幼苗根长和胚轴伸长抑制表现出更强的敏感性。这些表型与拟南芥内源MYC因子的功能一致，证明了StMYC1是JA核心信号通路的保守转录调控因子。
3.3. 过表达StMYC1增强拟南芥JA依赖性抗虫防御
用甜菜夜蛾和草地贪夜蛾幼虫进行的取食实验表明，过表达StMYC1的拟南芥植株叶片受害程度显著减轻，取食转基因植株的幼虫体重也显著低于取食野生型的幼虫。同时，转基因植株在遭受虫害后，JA/伤害诱导的防御标记基因AtVSP1和AtVSP2的表达水平显著上调。这些结果证明StMYC1在增强植物对广食性害虫的防御反应中起着关键作用。
3.4. StMYC1整合入JA信号模块并重编程拟南芥生长-防御网络
酵母双杂交实验证实，StMYC1能与多种拟南芥JAZ抑制蛋白以及马铃薯的StJAZ1-like蛋白发生相互作用，表明其整合进了JA核心信号模块。转录组分析发现，在拟南芥中过表达StMYC1，无论是否用茉莉酸甲酯（MeJA）处理，都显著改变了基因表达谱：在未处理条件下，即上调了JA信号和防御相关基因，下调了生长和水杨酸（SA）信号相关基因；MeJA处理后，这种趋势进一步加强，上调的基因富集于JA介导的防御、伤口响应和碳运输等过程。这提示StMYC1可能在碳分配中发挥作用。
3.5. 过表达StMYC1通过协调源能力和库强度增强马铃薯微型薯产量
在‘Désirée’马铃薯品种中稳定过表达StMYC1，在in vitro条件下显著增加了每株微型薯的数量，从而使得单株微型薯总产量提高了1.6倍，同时微型薯淀粉含量也显著增加。生理和分子机制分析表明，StMYC1协调增强了“源”和“库”的能力：在叶片（源器官），转基因植株净光合速率、总叶绿素含量以及负责韧皮部装载的蔗糖转运蛋白基因StSWEET11和StSWEET12a表达上调，表明光合能力和碳输出能力增强；在微型薯（库器官），蔗糖输入基因StSUT1和StSUT2、淀粉合成基因（StAPL3、StSuSy4、StGPT2.1、StSS2）以及块茎形成关键基因（StSP6A、StBEL5、StFTL1、StABL1）的表达均显著上调，共同促进了库器官的建立和淀粉储存。
3.6. 过表达StMYC1通过调控防御相关基因和代谢物增强马铃薯JA依赖性抗虫性和伤口响应
在遭受甜菜夜蛾攻击时，过表达StMYC1的马铃薯植株叶片受害更轻，幼虫体重增加更少。StMYC1差异性地调控了两层叶片防御反应：JA响应防御标记基因StVSP1和StVSP2主要在诱导条件下（如MeJA处理或机械损伤后）表现更强的上调；而茄科作物特有的抗虫代谢物——甾体糖生物碱（SGAs，包括α-茄碱和α-卡茄碱）的积累则呈现出组成型和诱导型双重增加，其合成相关基因StGAME4和StGAME9的表达也相应上调。这表明StMYC1建立了一种双层防御策略。
研究结论与意义
本研究最终得出结论，StMYC1是JA信号通路中一个功能保守的MYC型主调控因子。在拟南芥中，它能驱动典型的JA响应。但在其原生系统马铃薯中，StMYC1的过表达产生了超出预期的双重有益表型：在增强对甜菜夜蛾抗性的同时，也提高了in vitro条件下微型薯的产量。这表明，这一保守JA核心模块的调控输出具有高度的情境依赖性，受到储藏器官作物独特发育程序的塑造。
研究者提出，StMYC1可能通过协调优化资源分配来同时支持地上防御和地下储藏。其作用机制涉及三个方面：一是增强叶片光合作用的“源”能力；二是通过上调蔗糖转运、淀粉合成和块茎形成相关基因的表达，增强微型薯的“库”强度；三是通过差异调控防御基因和促进SGAs的组成型与诱导型积累，增强叶片的防御能力。这种“源-库-防御”的协同增强，打破了传统“生长-防御权衡”的局限，为实现作物产量和抗性的协同改良提供了新范式。
这项研究的重大意义在于，首次在JA信号通路，特别是其核心MYC转录因子层面，揭示了在储藏器官作物中实现产量与抗性“双赢”的可能性。它不仅将StMYC1确立为培育高产、抗虫马铃薯品种的一个极具潜力的生物技术靶点，也为其他块茎、块根类作物的遗传改良提供了重要的理论依据和研究思路。未来，在土壤和田间条件下验证这一效果，并利用ChIP-seq（染色质免疫共沉淀测序）等技术鉴定StMYC1的直接转录靶点，将有助于更全面地理解其调控网络，加速其在实际育种中的应用。
