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鳄梨采后灰霉病通过低电压静电场(LVEF)处理可有效抑制病原体扩展并维持果实品质,其机制涉及茉莉酸代谢通路关键基因(如lipoxygenase、MYC2)调控及抗氧化能力增强,同时代谢组学显示LVEF减缓了neoglucoside、linalool等关键代谢物降解。
马莉莉|左金花|王云翔|陶洁洁|刘世宇|任一婷|冯新怡|李天宇|陈华|吴彩娥|郑燕燕
南京林业大学轻工与食品工程学院,中国江苏省南京市210037
摘要
采后炭疽病对柿子产业造成了巨大的经济损失,并对其可持续发展构成了严重威胁。本研究探讨了低电压静电场(LVEF)处理对采后柿子炭疽病进展和果实品质维持的影响。结果表明,LVEF处理显著降低了发病率,有效抑制了病原体的扩散,并保持了果实的硬度和可溶性固形物含量。LVEF通过调节茉莉酸生物合成和信号传导途径中的关键成分(包括脂氧合酶、烯丙基氧化物环化酶和转录因子MYC2)来增强寄主抗性并抑制病原体发育。同时,LVEF处理还上调了多种防御和抗氧化相关基因的表达,如基本内切几丁质酶、TMV抗性蛋白N样、过氧化物酶、谷胱甘肽S-转移酶和谷胱甘肽过氧化物酶。此外,LVEF还调节了与乙烯生物合成和信号传导(1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶、1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶和乙烯响应因子)、细胞壁代谢(果胶酯酶、聚半乳糖醛酸酶和纤维素合成酶类似蛋白)以及风味形成(β-果糖呋喃糖苷酶、α-淀粉酶、蔗糖-磷酸合成酶和支链氨基酸氨基转移酶)相关的基因表达。这些调节作用共同延缓了果实的成熟、软化及风味劣化。代谢组学分析进一步表明,LVEF在储存过程中缓解了关键代谢物(包括新葡萄糖苷、芳樟醇、金雀花苷和异西尔瓦格林A)的下降,从而增强了抗氧化能力和抗病性,同时减少了芳香物质的损失和品质下降。总体而言,这些发现阐明了LVEF诱导的炭疽病抗性和品质保持的机制,为柿子采后病害的环保控制提供了理论基础。
引言
柿子(Diospyros属)属于柿树科,是全球消费最广泛的水果之一。它主要分布于热带和亚热带地区,原产于中国的长江流域,已有2500多年的栽培历史(Xie等人,2010年;Tang等人,2019a年)。柿子在许多亚洲国家和市场中具有重要的经济价值(Liu等人,2017年)。中国目前是全球最大的柿子生产国,拥有最大的种植面积和最高的总产量。根据FAO的数据,截至2023年,中国的柿子种植面积约为117万公顷,占全球总量的49%,产量约为412万吨,占全球总产量的45%。柿子因其鲜艳的颜色、宜人的甜度和丰富的营养成分(包括蛋白质、维生素C、碳水化合物和类胡萝卜素)而受到重视(Giordani等人,2011年;Murali等人,2023年;Jia等人,2024年)。此外,柿子还含有单宁、水溶性膳食纤维、胆碱和黄酮类化合物,这些成分赋予了其药用和功能性。由于这些综合的营养和健康益处,柿子深受消费者喜爱(Matheus等人,2022年;Maleki-Bohlooli等人,2025年)。
尽管具有这些优势,炭疽病仍然是影响柿子生产最具破坏性的病害之一,被公认为一种全球重要的植物病害(Blood等人,2020年;de Aguiar Carraro等人,2022年)。炭疽病通常发生在柿子果实的后期发育阶段,并在采后储存、运输和销售过程中持续发展(Dolinski等人,2022年)。该病害主要由属于Colletotrichum属的真菌病原体引起,一个柿子宿主可能被多种Colletotrichum物种感染(Huang等人,2013年;Wang等人,2016年;Deng等人,2020年)。受感染的果实通常会出现棕色至深棕色的凹陷圆形病斑,在潮湿条件下,病斑表面常会出现橙红色的粘性孢子团(Andrioli等人,2021年)。炭疽病在果实成熟和收获后仍会继续发展,导致严重的采后损失,损失率可达50%至90%(Palou等人,2013年;Law等人,2025年)。这种病害显著降低了果实的品质和市场价值,导致了中国柿子产业的可持续发展受到限制(Zhang等人,2023年)。炭疽病在中国所有主要的柿子生产区普遍存在。虽然化学杀菌剂仍然是主要的控制策略,但有效的、环保的采后柿子炭疽病管理技术仍然有限。
低电压静电场(LVEF;输出电压≤2500伏)技术是一种基于静电场物理效应的非热保存方法(Hu等人,2021a)。LVEF具有多种优势,包括设备要求简单、能耗低、效率高、运营成本低和安全(Zhou等人,2024年)。通过产生低强度电场,LVEF改变了周围空气中的电荷分布,形成了局部负离子环境。这种环境影响了食品基质中带电粒子的生理和生化反应,从而抑制了微生物生长、酶活性和氧化反应,最终延缓了腐败和品质下降(Xie等人,2021年;Xie等人,2023年)。
近年来,LVEF在水果和蔬菜的采后保存中受到了越来越多的关注(Shen等人,2025年;Wang等人,2025b年;Yang等人,2023年)。Liu等人(2025年)报告称,在100至300伏的输出电压范围内,200伏的LVEF处理最有效地减少了樱桃番茄的重量损失和腐烂率。Zhou等人(2024年)证明,LVEF结合低温储存显著延长了荔枝的保质期并延缓了腐烂。同样,LVEF处理通过抑制微生物增殖、延缓果实软化和增强抗氧化能力有效控制了草莓的采后病害(Hou等人,2023年)。进一步的研究表明,LVEF调节了草莓的细胞壁结构和活性氧代谢,从而增强了抗病原体入侵的能力(Xu等人,2022年)。在新鲜切割的菠萝中,LVEF与微酸性电解水的联合应用减少了呼吸强度,抑制了酶活性,并增强了细胞膜完整性,提高了对病原体感染的抵抗力(Cheng等人,2023年)。尽管这些研究强调了LVEF在增强采后病害抗性方面的潜力,但其对采后柿子炭疽病发展及品质维持的影响仍大部分尚未探索。此外,LVEF诱导的柿子采后炭疽病抗性的生理和分子调控机制仍不甚明了。
因此,本研究旨在评估LVEF处理对采后柿子炭疽病发展和果实品质的影响。通过整合转录组学和代谢组学分析来阐明其背后的调控机制。预计这些结果将为柿子采后炭疽病的控制提供一种新的、环保的策略和理论基础。
部分摘录
植物材料
2024年10月23日,从中国北京市房山区的一个种植园中采集了商业成熟期的柿子(Diospyros kaki L. cv. Mopan)。收获后2小时内,将果实运输到实验室,果实表面约70%-80%呈现橙黄色。收获时,果实颜色指数(CI = 1000 × a* / (L* × b*)为15.5。选择大小、形状和颜色均匀、无虫害、病害和机械损伤的果实进行实验
LVEF处理对柿子病害发生率、病斑直径、果实硬度和可溶性固形物的影响
随着储存时间的延长,接种了Colletotrichum的柿子果实病害发生率和病斑直径显著增加,而LVEF处理有效减缓了这一进程(图1A–C)。到第12天时,对照组的病害发生率为93.3%,而LVEF处理组的病害发生率为81.0%(图1B)。此外,LVEF处理后的果实病斑直径(4.32毫米)明显小于对照组(8.11毫米)(图1C)。这些结果表明
讨论
由Colletotrichum属引起的炭疽病是柿子采后面临的主要挑战(Guan等人,2022年)。尽管LVEF技术作为一种有前景的非热保存方法已经出现(Liu等人,2025年),但其对采后柿子炭疽病的有效性及其背后的机制仍不清楚。本研究显示,LVEF处理有效降低了接种了Colletotrichum的柿子果实的病害发生率和病斑扩展,同时保持了果实硬度和可溶性固形物含量
结论
总之,本研究表明,低电压静电场(LVEF)处理是一种有效的、环保的物理方法,可用于控制采后柿子炭疽病并保持果实品质。LVEF应用显著降低了病害发生率和病斑扩展,同时保持了储存期间的果实硬度和可溶性固形物含量,表明其在采后病害管理方面的巨大潜力。转录组学分析显示,LVEF处理
CRediT作者贡献声明
马莉莉:撰写 – 审稿与编辑,撰写 – 原稿撰写,验证,调查,正式分析。郑燕燕:撰写 – 审稿与编辑,监督,项目管理,概念构思。吴彩娥:监督,项目管理,概念构思。陈华:验证,调查。李天宇:验证,调查。冯新怡:验证,调查。任一婷:验证,调查。刘世宇:验证,调查。陶洁洁:验证,调查。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划(2023YFD2201300)和北京农林科学院特殊创新能力建设基金(KJCX20251211)的支持。