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番茄果实枝毛密度与采后水分流失密切相关。本研究鉴定SlHDZIV14为关键调控因子，其突变体枝毛缺失，显著减少水分流失并延长保鲜期。SlHDZIV14通过激活SlCycB2和SlWRKY75，与SlCycB2形成负反馈环路，同时受MeJA信号通路调控。揭示了枝毛在调节采后失水中的重要性，为延长番茄保鲜期提供新靶点
英福|孟莉|黄莉|伊本·索伦森|刘雪婷|费晨欢|宋文兰|张森|张伟|唐可轩|乔斯林·K.C. 罗斯|沈倩
上海交通大学农业与生物学院植物生物技术研究中心，复旦大学-上海交通大学-诺丁汉大学植物生物技术研发中心，中国上海200240
摘要
果实水分流失严重影响了果实的保质期，并与果实表面的毛状体密度密切相关。尽管存在这种关系，但番茄果实毛状体的功能及其形成的分子机制在很大程度上仍不清楚。在这项研究中，我们确定了HD-ZIP IV转录因子SlHDZIV14是果实毛状体形成的关键调节因子，其敲除突变体的果实表面无毛特征证明了这一点。重要的是，果实毛状体数量的减少显著降低了采后水分流失率，这强调了果实毛状体在调节采后脱水过程中的重要性。此外，我们的研究还发现SlCycB2与SlHDZIV14存在物理相互作用，后者会抑制SlCycB2和SlWRKY75的表达。我们还发现这些基因参与了番茄果实毛状体的形成，从而影响果实的采后水分流失。另外，我们发现SlHDZIV14可被甲基茉莉酸（MeJA）诱导，并与SlJAZ1/2/7蛋白相互作用，进一步抑制其在毛状体相关基因上的转录活性。我们的研究揭示了果实毛状体在采后水分调节中的关键作用，并为通过育种或生物技术方法提高番茄保质期提供了新的见解。
引言
食物损失和浪费对全球粮食安全有负面影响。每年，为人类消费而生产的食物中有27%被损失或浪费。其中，最大的食物损失和浪费发生在采后处理和储存阶段。水果和蔬菜是损失和浪费最严重的类别，分别有50%和56%被损失或浪费（Xue等人，2021年）。番茄（Solanum lycopersicum）是全球最重要的蔬菜作物之一。番茄果实富含水分，但采后的果实容易失水，导致保质期缩短。已经开发出多种策略来延长番茄的保质期，以确保全年供应新鲜果实。这些策略包括延迟成熟、改变角质层厚度或细胞壁降解过程、冷藏以减少呼吸作用以及调节大气成分（Ayomide等人，2019年；Mir等人，2018年）。在这些策略中，了解影响水分流失的结构和分子因素（如角质层组成和毛状体密度）对于有针对性的番茄育种非常重要。植物角质层作为果实的外皮，是外层表皮细胞壁的改良结构，起到屏障作用。角质层主要由聚合物角质质和角质蜡组成，具有疏水性（Yeats和Rose，2013年）。由于番茄果实缺乏气孔，其角质层通常被认为负责减少水分流失并延长保质期（Fernandez-Munoz等人，2022年；Lara等人，2019年；Martin和Rose，2014年；Tafolla-Arellano等人，2018年）。角质层在果实水分流失中的作用已被广泛研究。改变角质层的厚度或组成在大多数情况下会影响番茄果实的保质期。然而，研究发现番茄果实角质层中角质质的显著缺乏并不会显著影响蒸腾作用引起的水分流失（Isaacson等人，2009年；Nadakuduti等人，2012年）。有趣的是，一些研究表明，角质层缺陷的番茄果实的水分流失速率比正常果实慢（Bres等人，2022年）。这些发现表明，番茄的水分流失不仅与角质层的数量或组成有关，其他结构或解剖特征也可能在调节这一过程中起重要作用（Fich等人，2020年）。其中一个特征是果实表面的毛状体。与叶子和茎类似，番茄果实表面也覆盖着毛状体；然而，番茄果实上的毛状体很脆弱，在收获、运输和清洗过程中容易断裂。有人假设这些毛状体的脱落会在果实表面留下孔洞，这些孔洞可能成为水分流失的直接途径（Fich等人，2020年；Li等人，2025年；Zhang等人，2025年）。因此，减少果实毛状体的数量以保持表面完整性是一种潜在的策略，可以减轻采后水分流失。
毛状体起源于表皮细胞，能够抵御各种生物和非生物胁迫（Schilmiller等人，2008年；Tian等人，2017年；Wagner等人，2004年）。最近的研究确定了几个参与番茄毛状体形成的调节因子。这些调节因子包括控制毛状体形成、形态和伸长的转录因子和信号分子。已知有几个HD-ZIP IV转录因子参与番茄毛状体的发育。例如，WOOLLY（Wo）主要控制叶片和茎部的I型毛状体的形成（Yang等人，2011年）。SlHDZIV8通过影响Hairless-2的表达来调节毛状体的形态（Xie等人，2020年）。Ln促进番茄的多细胞毛状体形成（Xie等人，2022年）。这些因素表明了这个转录因子家族对毛状体形成和发育的复杂调控作用。WRKY转录因子主要参与植物对生物和非生物胁迫的反应（Jiang等人，2017年；Zhang等人，2025年）。在拟南芥（Arabidopsis）中，WRKY75已被证明能调节茉莉酸介导的植物对真菌病原体的防御（Chen等人，2021年）。在艾菊（Artemisia annua）中，AaGSW2（一种WRKY75的同源物）受AaHD1或AaHD8的调控，是腺毛形成的关键调节因子（Xie等人，2021年）。这些发现表明WRKY因子、HD-ZIP IV因子和毛状体发育之间存在潜在联系，促使人们研究番茄中的同源物SlWRKY75，特别是在果实毛状体的背景下。此外，茉莉酸（JA）信号传导也被认为与毛状体发育有关（Yu等人，2018年）。例如，JA信号传导抑制剂SlJAZ2与WOOLLY相互作用，调节腺毛的发育（Hua等人，2021a），而SlJAZ4与SlHD8相互作用，控制番茄中的毛状体伸长（Hua等人，2021b）。
以往关于番茄毛状体的研究主要集中在叶片和茎部，往往忽略了果实毛状体的潜在作用。迄今为止，只有少数研究描述了番茄果实毛状体的表型，其生物学功能尚未得到充分关注。SlCOI1的功能丧失突变导致果实毛状体完全缺失，使番茄果实表面光滑无毛（Li等人，2004年）。SlMIXTA类似基因不仅决定了番茄叶片上的毛状体分布，还促进了果实上的毛状体形成（Ying等人，2020年）。Cutin Deficient 2（CD2）的功能丧失突变导致角质层沉积减少和VI型腺毛数量减少（Nadakuduti等人，2012年）。然而，控制果实毛状体形成的具体遗传机制尚未完全阐明。
在这项研究中，我们调查了果实毛状体数量与采后水分流失之间的关系。我们发现这两个因素之间存在强相关性：毛状体较少的果实表现出较低的水分流失率和更长的保质期。具体来说，我们确定了一个HD-ZIP IV转录因子基因SlHDZIV14（也称为Ln或SlHDZIV7-L），它主要参与果实毛状体的形成。SlHDZIV14的敲除突变体果实表面光滑无毛，采后水分流失显著减少，保质期延长，证实了SlHDZIV14在果实毛状体形成中的重要性及其对果实质量的影响。我们进一步发现SlHDZIV14通过结合SlCycB2（也称为SlMTR1）和SlWRKY75的启动子L1-box区域来直接激活它们的表达。然而，SlCycB2通过与SlHDZIV14相互作用形成负反馈循环，抑制SlHDZIV14对SlCycB2和SlWRKY75的转录活性。SlCycB2和SlWRKY75敲除突变体的毛状体密度表型证实了它们分别作为果实毛状体形成的负向和正向调节因子。此外，JA信号传导抑制剂SlJAZs与SlHDZIV14相互作用，共同抑制SlCycB2和SlWRKY75的表达。这表明JA信号传导通过影响SlHDZIV14的活性来调节果实毛状体的发育。我们的发现为果实毛状体的生理功能及其在番茄中的形成机制提供了重要见解。通过鉴定SlHDZIV14及其调控网络，我们提出了通过育种或生物技术方法减少果实毛状体数量的新策略，从而显著延长保质期并提高果实品质。
章节摘录
番茄果实毛状体密度影响采后水分流失及果实毛状体调节基因SlHDZIV14的特征
番茄果实通常具有较高的毛状体密度，但在收获或处理过程中这些毛状体可能会消失，在表面留下孔洞（图S1A）。先前的研究表明，采后蒸腾作用引起的水分流失与果实毛状体密度有关（Fich等人，2020年）。为了阐明番茄果实毛状体在水分流失中的作用，我们用软纸擦拭这些毛状体，并比较了处理前后的水分流失情况。
番茄果实毛状体是采后水分流失的一个意外且重要的决定因素
由于番茄的经济价值和营养价值，其产量逐年增加。番茄通常在成熟期收获，此时果实含水量高且新鲜。然而，在采后阶段，包括收获、处理、储存和运输过程中，会有大量的产量和质量损失（Sibomana等人，2016年；Thole等人，2020年）。由于番茄果实缺乏气孔，且角质层成分主要是脂质化合物，因此
植物生长条件和材料
使用Solanum lycopersicum cv Micro-Tom作为遗传转化的受体。使用Nicotiana benthamiana植物进行双分子荧光互补（BiFC）和双荧光素酶（LUC）实验。转基因系Micro-Tom植物（称为WT）和N. benthamiana植物在温室中于16小时光照/8小时黑暗条件下、25℃和60%相对湿度下生长。
HD-ZIP IV转录因子家族的系统发育树
番茄的HD-ZIP IV基因序列来自NCBI
访问编号
本文的序列数据可以在Sol Genomics Network和国家生物技术信息中心找到，访问编号如下：SlHDZIV14，Solyc03g031760；SlCycB2，Solyc10g083140；SlWRKY75，Solyc05g015850；SlMYC1，Solyc08g005050；SlMIXTA-like，Solyc02g088190；SlZIV12，Solyc09g066030；SlMX1，Solyc01g010910；SlJAZ1，Solyc07g042170；SlJAZ2，Solyc12g009220；SlJAZ3，Solyc03g122190；SlJAZ4，Solyc12g049400；SlJAZ5，Solyc03g118540；SlJAZ6，Solyc01g005440；SlJAZ7
CRediT作者贡献声明
宋文兰：研究、数据分析、数据管理。张森：研究、数据分析、数据管理。张伟：研究、数据分析、数据管理。唐可轩：写作、审稿与编辑、资源提供。黄莉：方法学、数据分析、数据管理。伊本·索伦森：方法学、数据分析、数据管理。刘雪婷：方法学、数据分析、数据管理。费晨欢：研究、数据分析、数据管理。乔斯林·K.C. 罗斯：写作、审稿
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
该项目得到了上海交通大学（SJTU，WF220415014）和SJTU全球战略合作伙伴基金（2020-SJTU-CORNELL）的资助。我们感谢上海交通大学“大生命科学”仪器共享平台的工作人员在共聚焦显微镜和扫描电子显微镜成像分析方面提供的帮助。同时，我们也感谢上海交通大学植物科学系的江卢教授的支持
