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衣康酸处理有效延缓荔枝采后褐变和衰老，通过增强抗氧化酶活性、抑制褐变相关酶及维持能量代谢稳态实现。中文摘要：衣康酸处理显著抑制荔枝果皮褐变及呼吸作用，通过提升超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性及抑制多酚氧化酶活性，降低活性氧积累，同时提高三羧酸循环关键酶活性与ATP含量，维持能量稳态，转录组分析验证相关抗氧化与能量代谢基因上调。
成员：秦梦玲、肖家琪、蒋月明、段学武、刘梦婷、蒋国祥
中国科学院华南植物园应用植物学广东省重点实验室及植物多样性与特色作物国家重点实验室，广州510650
摘要
荔枝是一种营养丰富的热带水果，但采后褐变和衰老会显著降低其商业价值。虽然异戊二酸（TCA循环中的支链代谢物）被认为具有食品防腐作用，但其对荔枝果实品质的影响仍不明确。本研究表明，异戊二酸处理能有效延缓果皮褐变并抑制荔枝果实的呼吸作用。该处理通过增强超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性来提高抗氧化能力，同时抑制过氧化物酶和多酚氧化酶的活性。结果，过氧化氢、超氧阴离子和丙二醛的积累减少，而谷胱甘肽、抗坏血酸、总酚类和花青素的含量增加。此外，异戊二酸通过提高ATP含量、能量电荷以及关键TCA循环酶（琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶）的活性来维持细胞能量稳态。转录组学和RT-qPCR分析证实了与氧化应激和能量代谢相关的基因（LcCAT、LcSOD、LcAPX1、LcF3H、LcUFGT、LcAtpB）的上调。综上所述，这些发现表明异戊二酸通过改善氧化还原平衡和维持能量稳态来减轻荔枝果实的褐变和衰老。
引言
荔枝（Litchi chinensis Sonn.）是一种具有经济价值的热带和亚热带水果，因其脆爽的口感、甜美的风味和高营养价值（包括丰富的花青素、维生素C和多糖）而受到广泛欢迎（Wang et al., 2025）。作为全球最大的荔枝生产国，中国占全球荔枝产量的70%以上，年产量超过300万吨（Liu et al., 2026）。然而，这种水果在采后极易变质，在常温（25–30 ℃）下三天内就会迅速衰老和果皮褐变。这种品质下降严重影响了荔枝的商业价值，并导致约40–60%的采后损失（Liu et al., 2023），这对荔枝产业的可持续发展构成了重大挑战，凸显了寻找有效且安全保存策略的紧迫性。荔枝采后品质下降涉及复杂的生理和生化过程，包括酶促和非酶促褐变、能量代谢紊乱、氧化应激以及细胞结构降解（He et al., 2025, Liu et al., 2025, Zhiyan et al., 2025）。酶促褐变主要由多酚氧化酶（PPO）和过氧化物酶（POD）催化，导致果皮变色（Huang et al., 2022）。多酚氧化酶基因（LcPPO）和漆酶基因（LcLac）等关键基因已被确定为这一过程的调控因子，其表达水平与褐变程度正相关（Yun et al., 2021）。同时，花青素的降解（受黄酮类3-O-葡萄糖转移酶（LcUFGT）和谷胱甘肽S-转移酶（LcGST）等基因调控）进一步加速了颜色褪色（Marak et al., 2024）。作为果皮中的主要色素和抗氧化剂，花青素在视觉品质和抗氧化防御中起着双重作用（Li et al., 2023）。
此外，能量代谢紊乱也显著促进了采后衰老（Wang et al., 2013, Zhou et al., 2022）。细胞能量电荷的下降会上调能量响应基因（如非发酵1相关蛋白激酶2（LcSnRK2）和腺嘌呤核苷酸转运蛋白1（LcAAC1），以及衰老相关标记物（如交替氧化酶1（LcAOX1）和解偶联蛋白1（LcUCP1）（Gao et al., 2024）。这会导致线粒体功能障碍和活性氧（ROS）积累（Huilin et al., 2025），引发膜损伤、程序性细胞死亡（PCD）以及增强聚半乳糖醛酸酶（PG）活性，从而降解细胞壁果胶（Ma et al., 2021, Yang et al., 2018）。这些生化变化最终导致荔枝衰老时果肉软化和果皮褐变。
目前的荔枝保存方法包括化学处理，如甾醇内酯（Liu et al., 2024）、褪黑素（Liu et al., 2026）、没食子酸（Wang et al., 2025）和亚硫酸氢钠（Liang et al., 2012）。然而，化学残留物引发了食品安全问题。物理方法如低温储存（Liang et al., 2025）和控制气氛（Ali et al., 2016）可以延缓衰老，但通常需要较高的设备成本。因此，开发安全、高效和环保的防腐剂已成为荔枝采后研究的重点。
异戊二酸（2-甲基丁二酸）是一种内源性代谢物，最初在如Aspergillus terreus等微生物中被发现，它是通过TCA循环中间体顺式异戊二酸的酶促脱羧合成的（Bonnarme et al., 1995, Zhao et al., 2022）。在哺乳动物中，异戊二酸通过激活Nrf2通路和抑制琥珀酸脱氢酶（SDH）发挥抗氧化作用，从而减少ROS积累（Gao et al., 2025, Mills et al., 2018）。它还通过调节巨噬细胞代谢发挥抗炎作用（Weiss et al., 2018）。作为GRAS认证化合物，异戊二酸被用于食品保存，以抑制微生物生长，尤其是在依赖甘油酸循环的生物体中。它可作为各种食品基质中合成防腐剂的天然替代品（Cottet et al., 2021, Liu et al., 2024）。尽管在植物系统中的研究仍有限，但新证据表明它在玉米和拟南芥等物种中具有内源性和调控作用。最新研究表明，异戊二酸可以共价修饰蛋白质，从而影响中心碳代谢、激素信号传导和氧化应激反应（Zhang et al., 2025）。在采后科学中的初步应用，如异戊二酸-果胶复合膜，已显示出通过调节多酚氧化酶（PPO）活性和改变包装微环境来抑制苹果中的微生物增殖和酶促褐变的功效（Teleky et al., 2022）。尽管有这些有希望的发现，异戊二酸在荔枝果实采后保存中的具体作用和潜力尚未得到研究。
鉴于异戊二酸在其他生物学背景下在增强抗氧化应激耐受性和调节能量代谢方面的已知功能，它可能成为减轻荔枝衰老和果皮褐变的新策略。本研究旨在评估异戊二酸在延缓荔枝采后褐变和衰老方面的效果，并阐明其对抗氧化系统、TCA循环和线粒体能量代谢的调控作用。这些发现有望为开发新型天然防腐剂以减少荔枝果实采后损失提供理论基础和技术支持。
实验材料与处理方法
从中国广东省从化县的一个果园中采集了商业成熟期的‘华枝’荔枝（Litchi chinensis Sonn.）果实。去除多余叶片后，选择大小和颜色均匀且无病虫害的果实进行实验。为防止真菌感染，果实首先浸泡在0.05%的丙环唑溶液中3分钟，然后风干3小时。随后，将果实随机分为两组，每组200个。
异戊二酸处理对荔枝果皮褐变的影响
如图1A所示，对照组在室温储存6天后出现严重的褐变症状，而用10 mmol异戊二酸处理的果实褐变程度明显较轻，表明异戊二酸能有效抑制果皮褐变。为了定量评估褐变进程，我们测量了储存过程中果皮的色度参数（L*、a*和b*）。
讨论
荔枝果实的快速采后衰老和果皮褐变对产业构成了重大挑战，这突显了寻找安全有效保存策略的必要性（Liu et al., 2023）。异戊二酸是一种支链TCA循环衍生的代谢物，已被证实是动物先天免疫中的关键代谢调节因子。值得注意的是，新证据表明它在植物中的中心碳代谢、激素信号传导和氧化应激反应中也具有调控作用。
结论
本研究表明，外源异戊二酸处理是有效减轻荔枝果实采后褐变和衰老的策略。其作用机制包括多方面的调控作用：通过增强抗氧化系统和抑制ROS积累来减轻氧化损伤；通过调节相关酶活性和黄酮类生物合成直接和间接抑制酶促褐变；以及维持细胞能量稳态。
作者贡献声明
刘梦婷：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、方法学设计、实验设计、概念构建。段学武：监督、方法学设计、概念构建。蒋月明：监督、概念构建。肖家琪：方法学设计、数据管理、概念构建。秦梦玲：软件应用、方法学设计、实验设计、数据管理、概念构建。蒋国祥：撰写 – 审稿与编辑、项目监督、资金申请。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了广东省基础与应用基础研究基金（Grant No. 2024A1515013248）、广东省科技计划项目（Grant No. 2023B1212060046）以及广州市科技项目（Grant No. E33309）的支持。
