臭氧污染下城市树种中落叶层和细根的分解速率及养分变化

《Urban Forestry & Urban Greening》：Changes in decomposition rates and nutrients of leaf litter and fine roots in urban tree species under ozone pollution

城市绿化树种臭氧污染下叶与细根分解及养分释放特征研究。通过臭氧富集 factorial experiments发现，臭氧升高显著抑制细根分解（15.7%加速磷释放，N:P比升高22%），不同树种分解响应差异显著。研究揭示了臭氧通过改变叶与细根初始C:N:P配比（如C:N比降低）调控养分释放机制，为城市生态系统管理提供理论依据。

　　

侯晓凡|李 Pin|孙玉倩|马晨涵|傅静|黄伟霞|邹卓然

中国林业大学，教育部森林资源高效生产国家重点实验室，国家林业和草原局森林培育与保护重点实验室，北京100083

摘要

快速的城市化进程导致了夏季地面臭氧（O₃）污染的增加，影响了城市树木的生长和养分循环。本研究将10种城市树木暴露在两种O₃环境中（经过活性炭过滤的空气和未过滤的空气+60 ppb O₃），持续80天。随后，将它们的叶片和细根放入自由空气中的O₃富集系统中，分别观察一年的分解速率和养分含量（环境空气和O₃浓度为环境水平的1.5倍）。结果表明，高浓度的O₃抑制了细根的分解。此外，不同物种对O₃的响应差异显著。总体而言，高浓度O₃使叶片凋落物中的磷（P）释放量增加了21.2%，从而提高了叶片中的N:P比率。同时，高浓度O₃使细根中的氮（N）释放量增加了15.7%，尤其是在对O₃敏感的物种中，这增加了残留的C:N比率并减缓了分解速率。这项研究为管理城市生态系统和提高城市绿地的可持续性提供了重要见解。

引言

城市绿化树种是城市生态系统的重要组成部分，不仅美化环境，还提供多种生态功能和环境效益（Liu和Russo，2021）。然而，它们面临着各种环境压力，尤其是大气中臭氧（O₃浓度的增加，这在许多大城市夏季尤为严重（Livesley等人，2016；Wang等人，2017）。O₃通过气孔进入叶片，影响光合作用（Kontunen-Soppela等人，2007），导致叶片损伤和早衰（Fuhrer等人，2016），抑制生长（Marzuoli等人，2019），并减少生物量积累（Hayes等人，2007）。细根（直径<2毫米）具有快速更新的特性，尽管受到土壤的屏蔽而直接避免O₃的影响，但仍可能通过O₃改变植物对根际的碳分配以及相关的土壤性质和微生物群落变化而间接受到影响（Varik等人，2013；Agathokleous等人，2020）。

作为一种强氧化剂，O₃可以调节树木的生理过程，导致叶片凋落物中的碳（C）浓度降低，氮磷（N:P）比率降低，同时增加次生代谢物的水平（Valkama等人，2007；Hou等人，2022）。这些变化影响微生物活动和养分循环（Zechmeister-Boltenstern等人，2015），最终影响分解速率和养分释放（Li等人，2022）。此外，O₃暴露还可能通过改变根系分泌物和酶活性来影响磷（P）的动态（Agathokleous等人，2020；Singh等人，2022）。因此，研究O₃污染对城市绿化树种的影响，特别是对叶片凋落物和细根分解的影响，对于深入理解并优化城市生态系统功能至关重要。

叶片凋落物的分解对城市森林生态系统中的碳（C）和养分循环至关重要，因为它促进了植物生长和地下微生物活动（Bradford等人，2016；Suseela和Tharayil，2018；Gill等人，2021）。然而，城市生态系统的复杂性和独特性受到多种人类因素的影响，包括水资源管理和肥料使用以及叶片凋落物的清除。这些做法可能阻碍凋落物分解和养分循环，从而影响植物的养分吸收。不同树种对O₃的敏感性不同，导致叶片和细根的反应也不同。树种之间的臭氧敏感性存在显著差异，主要是由于它们在调节臭氧吸收和耐受性方面的生理和结构特征不同（Oksanen等人，2004；Foyer和Noctor，2005；Hoshika等人，2014）。这些物种特异性的反应可能导致不同的凋落物质量和分解模式（Li等人，2022）。尽管细根通常不会被人类移除，但O₃污染对细根养分释放和土壤养分补充的影响仍不清楚。凋落物分解是土壤有机质积累的关键过程，也是土壤微生物活动的重要驱动力（Garcia-Palacios等人，2013；Bradford等人，2016；Bani等人，2018）。通过调节碳（C）、氮（N）和磷（P）的循环，凋落物分解直接影响土壤肥力和植物生产力（Freschet等人，2013）。

尽管已有许多研究探讨了O₃对城市绿化树种叶片凋落物分解的影响——主要集中在单个物种上（Baldantoni等人，2013；Fu等人，2018；Zhang等人，2022）——但关于细根的研究仍然很少，尽管它们在养分循环中起着关键作用（表S1）。鉴于细根的生态重要性和其与地上组织不同的响应机制，这一研究空白尤为重要。在许多城市环境中，落叶通常因美观或卫生原因被清除，使得细根分解对地下养分循环变得更加重要。细根含有高浓度的氮（N）和磷（P）（McCormack等人，2015），更新速率高，木质化程度低，因此容易受到微生物分解的影响。这一过程释放养分和有机物质，从而增强微生物活动和土壤肥力（Zhang和Wang，2015；Ren等人，2018；Xu等人，2022）。

本研究旨在探讨高浓度O₃对不同O₃敏感性的城市绿化树种叶片凋落物和细根分解速率的影响，以及相关的碳（C）、氮（N）和磷（P）释放模式。为此，我们在O₃-FACE系统中对10种常见的绿化树种进行了凋落物分解实验，研究了不同O₃环境对它们分解和养分释放的影响。用于分解实验的凋落物材料来自暴露于60 ppb O₃或在无O₃条件下（活性炭过滤空气中）生长的幼苗。本研究基于这样一个前提：高浓度O₃改变了凋落物的初始化学组成（C:N:P），这可能影响分解动态。迄今为止，很少有研究探讨在O₃污染下的细根分解，尤其是结合物种特异性的O₃敏感性，因此这项工作是首批整合地上和地下凋落物响应的研究之一。

我们假设：（1）对高浓度O₃更敏感的城市树种由于生理压力增加和分解抑制化合物的积累，其叶片凋落物和细根的养分释放速率会减慢；（2）生长期间暴露于高浓度O₃会改变凋落物基质的初始C:N:P化学组成——特别是增加氮（N）和磷（P）的含量，同时降低C:N和C:P比率，可能改变分解动态并延迟养分返回。

实验地点

该研究在中国北京西北部的延庆实验场和基地进行，海拔485米，坐标为北纬40°47'，东经116°34'。该地区属于温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温约为9°C，年降水量在400–500毫米之间。实验持续了两年，以捕捉O₃暴露阶段和随后的凋落物变化。

增加的O₃浓度对凋落物分解的影响

基于AIC的模型选择表明，双指数衰减模型最适合描述分解模式（表S4–S6），后续分析中采用了该模型。

叶片凋落物的分解在不同处理组间表现出明显差异。与对照组（A-CF）相比，E-CF组的k?显著增加（最高达到0.316），残留质量减少（最低为40.9%），而A-NF60组的衰减最慢（k? = 13.83，k? = 0.229），残留质量最高。

O₃对凋落物分解速率的影响

我们的研究表明，高浓度O₃抑制了10种树木的凋落物分解，这与我们的假设和Yue等人（2015）的元分析结果一致。凋落物分解是一个受多种因素影响的多方面过程，包括树种、凋落物质量和分解环境（Hobbie，2015；Bradford等人，2016）。与在环境空气中的分解相比，高浓度O₃使残留叶片凋落物质量减少了3.6%

结论

本研究强调了高浓度臭氧（O₃对城市树木凋落物分解和养分循环的细致且组织特异性的影响。通过整合凋落物化学特性、动力学建模和跨物种比较，我们提供了一个评估O₃胁迫下地上和地下凋落物响应的统一框架。细根在生长期间对O₃的敏感性高于叶片，NF60处理组的残留质量最高，增加了8.7%

作者贡献声明

李 Pin：撰写 – 审稿与编辑，资源获取，概念构思。孙玉倩：资源获取，调查。马晨涵：资源获取，调查。傅静：资源获取，调查。侯晓凡：撰写 – 原稿撰写，资源获取，调查，正式分析，数据管理，概念构思。邹卓然：资源获取，调查。黄伟霞：撰写 – 审稿与编辑，方法论，调查。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（32271673）和北京林业大学5·5工程研究创新团队项目（编号：BLRC2023B06）的支持。资助方未参与研究设计、数据收集与分析、发表决定或手稿准备。

作者署名声明

李 Pin和侯晓凡设计了本研究。侯晓凡、李 Pin、孙玉倩、马晨涵、傅静、黄伟霞和邹卓然进行了野外实验并分析了数据。