《Plants》：Assessment of Intraspecific Diversity and Screening of Elite Genotypes of Atriplex canescens as a Host Plant for Cistanche deserticola
Qingyun Pang,
Minghao Huang,
Lingcong Xu,
Liang Shen,
Fan Wang,
Jianjun Qi,
Rong Xu and
Changqing Xu
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本文以新兴寄主植物四翅滨藜（Atriplex canescens）为研究对象，系统性评估了其种内性状变异及其对药用寄生植物肉苁蓉（Cistanche deserticola）的寄主适宜性。研究从300余株幼苗中筛选出31个代表性个体，并最终扦插获得17个基因型。综合运用ITS序列分析、农艺性状、叶片形态及叶绿素荧光参数测定，并结合熵权TOPSIS模型建立了多指标综合评价体系。研究发现，四翅滨藜具有较高的遗传多样性（鉴定出22个单倍型）和表型多样性。最终筛选出NP3.13、P3.1和NP2.23为兼具优异生长潜力和稳定高效光合性能的优良候选寄主基因型。本研究不仅为肉苁蓉人工栽培优化提供了宝贵的候选种质资源和科学依据，也为其他植物优良基因型筛选提供了可借鉴的方法学支持。
引言
肉苁蓉（Cistanche deserticola Y.C.Ma）是我国西北荒漠地区特有的、具有重要药用、食用和经济价值的全寄生植物。其人工栽培的成功与否，关键在于优良寄主的筛选。四翅滨藜（Atriplex canescens (Pursh) Nutt.）作为一种新兴寄主，与传统的梭梭（Haloxylon ammodendron）相比，所产肉苁蓉的关键药用成分（如苯乙醇苷、多糖）含量和产量更高，显示出巨大的应用潜力。然而，关于四翅滨藜作为寄主的种质资源基础研究相对薄弱，其种内性状变异及其对寄生胁迫的生长响应尚缺乏系统性评价，这在一定程度上阻碍了高潜力寄主基因型的定向筛选。
结果
1. 基于ITS序列的四翅滨藜基因型遗传多样性分析
研究对31个四翅滨藜基因型进行了ITS序列分析。成功测序的ITS区域长度约为644 bp，平均GC含量为58.35%，表明结构相对稳定。遗传距离分析显示，所有基因型间的遗传距离在0至0.0245之间，亲缘关系较近。多态性位点分析发现，基因型P7.7和P9.17含有的多态性位点最多（13个），而P2.22、P7.18、NP1.10、NP2.23和NP3.4则未检测到多态性位点。单倍型网络分析共鉴定出22个不同的单倍型，显示出较高的遗传多样性。其中，单倍型H3分布最广，存在于P2.22、P7.18、NP1.10、NP2.23和NP3.4这5个基因型中。
2. 四翅滨藜基因型的表型多样性
2.1 植物农艺性状
研究对17个基因型的株高（H）、分枝数（BN）、节数（NN）和茎基直径（SBD）进行了动态监测。所有性状在7月至10月的生长期内均呈极显著增长趋势，总体遵循“快速生长期–稳定生长期–生长停滞期”的模式。其中，分枝数的增长最为显著，总增长率达589.85%。在生长后期（9月至10月），寄生组保持了显著高于非寄生组的节数。变异系数（CV）分析表明，分枝数的变异最大（平均CV=51.42%），株高次之（19.98%），茎基直径最小（14.27%）。香农-维纳多样性指数（H′）显示，株高的表型分化最显著。
2.2 叶片形态特征
对17个基因型的叶片形态分析表明，不同基因型在叶长、叶最大宽度、叶面积和形状系数上存在极显著差异，但寄生状态对这些性状无显著影响。大多数叶片呈窄披针形，平均长宽比约为8:1，形状系数（平均0.68）的变异系数最低（CV=4%），表明叶形在基因型间相对稳定。叶面积变异最大（CV=19%），是叶片分类的关键参数。根据叶面积和形状系数，可将叶片分为大叶、中叶和小叶三类，其中NP3.13的叶面积最大（2.96 cm2），P3.1的叶长最长（6.42 cm）。
3. 四翅滨藜基因型的光合生理多样性
通过测定最大荧光（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率[Y(II)]、调节性能量耗散的量子产量[Y(NPQ)]和光化学淬灭系数（qP）五个叶绿素荧光参数，评估了光合系统II（PSII）功能。所有参数均在基因型间存在显著差异。总体来看，寄生组（P系）在Fv/Fm、Y(II)和qP上的平均值均高于非寄生组（NP系），且71.4%的寄生组个体Fv/Fm值高于总体均值，表明被肉苁蓉寄生的个体普遍具有更高的光合效率。
4. 不同四翅滨藜基因型性状间的相关性分析
相关性分析揭示了性状间的内在联系。叶面积与叶长和叶宽均呈极显著正相关。Y(II)与Fv/Fm和qP呈高度正相关，而与Y(NPQ)呈负相关，反映了光合能量利用与调节性热耗散之间的权衡。
5. TOPSIS综合评价
为筛选优良寄主基因型，研究建立了结合寄生状态、表型性状和生理指标的多指标评价体系，并应用熵权TOPSIS模型进行综合评价。计算各基因型的综合评价值（Ci）并进行排序。结果显示，NP3.13、P3.1和NP2.23这三个基因型表现出最优的综合性能，被确定为具有高寄生潜力的优良候选寄主基因型。这些基因型不仅生长势强、光合效率高，还拥有独特的单倍型特征（如H3和H9）。
讨论
1. 四翅滨藜的种内多样性及其生态适应性
四翅滨藜在表型和遗传水平上均表现出明显的种内多样性，这与它的生态适应策略紧密相关。在表型层面，稳定的窄披针形叶是适应干旱的保守策略，而叶面积的较高变异则反映了不同基因型在资源利用效率上的功能分化。在遗传层面，单倍型网络分析将表型变异与遗传背景初步关联。优势单倍型H3的基因型（如NP2.23）表现出更好的遗传稳定性和表型协调性，可能与环境适应性增强有关。
2. 关键性状与肉苁蓉寄主适宜性的关联机制
四翅滨藜对肉苁蓉的寄主适宜性受农艺性状、叶片形态和光合生理的共同调控。叶片是植物适应和光合性能的关键器官。本研究中叶片形态表现出“大小分化、形状保守”的特征。叶面积变异指示了基因型在光资源获取策略上的分化，而稳定的窄叶形则可能通过减少蒸腾来增强耐旱性。优良寄主基因型通常具有较优的光合面积，为寄生植物提供营养供给的结构基础。叶绿素荧光参数表明，寄生组的四翅滨藜光合系统活性更好，通过优化光能分配策略来适应寄生胁迫。
3. 综合评价体系的创新价值与应用前景
本研究整合遗传多样性、表型性状和光合生理数据，应用熵权法客观赋权，结合TOPSIS模型进行基因型定量排序，克服了传统单一性状筛选的主观性。分析发现，株高、茎基直径和Y(II)是影响综合评价结果的主要决定因子。筛选出的优良基因型（NP3.13、P3.1、NP2.23）为肉苁蓉生产提供了宝贵的候选材料。所建立的综合评价体系也可为檀香（Santalum album）、列当（Orobanche coerulescens）等其他寄生植物的寄主筛选提供方法学借鉴。
4. 研究局限与未来展望
本研究存在一定局限：样本量相对有限；缺乏寄生率、产量及肉苁蓉关键药效成分的直接定量数据；“高寄生潜力”的判定主要依据寄主生长和光合性状间接推断；未系统考察环境因子（如土壤盐分、水分）的调控效应；遗传多样性分析仅基于分辨率有限的ITS序列。未来研究应：扩大种质收集，整合SSR、SNP等高通量分子标记；开展肉苁蓉接种的盆栽和田间试验，直接验证寄生效益；整合转录组、代谢组和QTL定位，鉴定与寄主适宜性相关的关键基因和分子标记；探索环境因子与寄主性状的互作效应；开展长期田间试验，评估优良基因型的遗传稳定性和持续寄生表现。
