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本研究评估了微生物（Trichoderma harzianum, Bacillus aryabhattai）和海藻（Ascophyllum nodosum）生物刺激剂在亏缺灌溉下对热带果树“福摩萨”木瓜叶片离子组成和产量的影响。研究发现，适度水分胁迫（75% ETc）配合生物刺激剂施用，反而可提升产量及锌(Zn)、氮(N)浓度，揭示了其通过根际修饰和营养稳态缓解水分胁迫的机制，为半干旱区果树可持续生产提供了新策略。
1. 引言
番木瓜是一种具有重要经济价值的热带果树，在巴西半干旱地区的社会经济发展中扮演着关键角色。然而，该地区长期干旱对农业生产构成挑战，常迫使种植者采用亏缺灌溉管理，这影响了果园的可持续性。水分亏缺会抑制根系生长，限制养分（如钙、硼）通过质流和扩散途径的吸收，并引发叶片气孔关闭，从而导致营养失衡，损害开花和结实。为了应对水分胁迫，施用土壤生物刺激剂成为一种缓解策略，其通过根际修饰和代谢调控发挥作用。具体而言，真菌Trichoderma harzianum可酸化土壤、溶解养分，并调节植物激素平衡，诱导抗性基因表达。促生根际细菌Bacillus aryabhattai则能形成根际保护性生物膜，并通过合成ACC脱氨酶降解乙烯前体，从而延缓叶片衰老。海藻提取物Ascophyllum nodosum富含甘露醇、甜菜碱和多糖，可作为相容性溶质调节细胞渗透势。尽管这些生物制剂在玉米、小麦等一年生作物中已见成效，但其与亏缺灌溉在多年生热带果树上如何相互作用，特别是如何通过调节矿质养分来维持产量，尚不明确。因此，本研究旨在评估T. harzianum、B. aryabhattai和A. nodosum这三种生物刺激剂在不同灌溉水平下对“福摩萨”木瓜矿质营养和产量的影响。
2. 材料与方法
2.1. 试验地点与气候条件
研究于2023年6月28日至2024年11月12日在巴西帕拉伊巴州进行，历时505天。试验区位于半干旱气候带，年均气温26.7°C，年均降雨量800 mm。试验期间的气候数据，包括最高/最低温、相对湿度和降雨，均被记录用于分析。
2.2. 试验设计
试验采用裂区设计的随机完全区组设计，设4次重复。主区为三个灌溉水平：100%、75%和50%的作物蒸散量(ETc)。副区为四种生物刺激剂处理：对照、Trichoderma harzianum、Ascophyllum nodosum、Bacillus aryabhattai。每个副区包含3株植物。
2.3. 生物刺激剂施用
三种生物刺激剂均按制造商推荐剂量进行土壤施用。其中，T. harzianum产品为Trichodermil SC 1306?，B. aryabhattai产品为Aryacompost?，A. nodosum海藻提取物产品为Alga 95?。在移栽后5天开始施用，之后每50天重复一次，共施用4次。
2.4. 植物材料与田间管理
试验选用“Sunrise”（福摩萨组）木瓜品种。移栽前对土壤进行了物理化学性质分析，土壤质地偏沙性。根据当地推荐进行基础施肥和追肥。灌溉水源为地下水，具有轻度盐分。每日上午进行灌溉，灌溉量基于Penman-Monteith法计算的参考蒸散量(ETo)和作物系数(Kc)确定。通过时域反射计监测土壤含水量。
2.5. 土壤微生物分析与植物测定
在果实期采集土壤样品，测定细菌、真菌、放线菌的数量以及土壤微生物呼吸（CO2释放量）。细菌数量以Log10CFU g?1土壤表示，真菌和放线菌以最大可能数(Log MPN)表示。在移栽后205天，采集木瓜树冠顶部第4片叶，分析氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)、钠(Na)、锌(Zn)、锰(Mn)、铁(Fe)、铜(Cu)等元素的含量。产量通过在移栽后246至505天期间累计采收所有果实并称重获得，以每株植物的鲜果质量表示。
2.6. 统计分析
数据采用方差分析，在存在显著交互作用或主效应时，使用Tukey检验进行多重比较。同时进行了主成分分析和Pearson相关性分析，以探究灌溉深度和生物刺激剂处理之间的关系。
3. 结果
3.1. 叶片大量元素含量
灌溉深度与生物刺激剂的交互作用显著影响叶片氮(N)和钾(K)含量。生物刺激剂显著影响了钙(Ca)水平，但对磷(P)、镁(Mg)和硫(S)无显著影响。在50% ETc灌溉下，对照植株的叶片氮含量(19.14 g kg-1)最高，显著高于各生物刺激剂处理。然而，在100% ETc灌溉下，所有生物刺激剂处理均获得了比对照更高的叶片氮含量。对于钾含量，在施用A. nodosum的处理中，50% ETc下的叶片钾含量(16.95 g kg-1)高于75% ETc下(11.04 g kg-1)。B. aryabhattai处理的叶片钙含量显著高于T. harzianum处理。
3.2. 叶片微量元素含量与果实产量
交互作用显著影响钠(Na)、锰(Mn)、锌(Zn)、铁(Fe)、铜(Cu)含量及产量。在100% ETc灌溉下，对照和T. harzianum处理的叶片钠含量最高。在50%和75% ETc下，对照植株的叶片锌含量高于100% ETc下。在100% ETc下，各生物刺激剂处理的叶片锌含量均显著高于对照。T. harzianum处理在100% ETc下获得了最高的叶片铁含量(184.01 mg kg-1)。A. nodosum处理在75%和100% ETc下提高了叶片铜含量。
“福摩萨”木瓜的产量在75% ETc灌溉下，于对照、T. harzianum和A. nodosum处理中均有增加。在75% ETc下，T. harzianum处理获得了最高产量(93.29 kg plant-1)，显著高于对照和B. aryabhattai处理，但与A. nodosum处理(85.51 kg plant-1)无显著差异。
3.3. 多变量分析与相关性
主成分分析表明，前两个主成分共解释了总方差的59.11%。氮、磷、锌、铜含量彼此正相关，并主要与第2组处理（L75B, L100A等）相关。木瓜产量与叶片钠含量呈中等负相关(r = -0.60)。镁与钙含量呈强正相关(r = 0.80)。磷与钾、锌、氮含量呈中等正相关。
4. 讨论
本研究发现，在试验特定的半干旱、温和气候及沙质土壤条件下，适度的水分胁迫（75% ETc）并未导致预期的营养下降，反而与产量增加及叶片锌、氮浓度的升高相关。这可能是因为温和环境缓冲了大气需求，而100% ETc下的充分灌溉在低阳离子交换能力的沙土中加速了钾、硝酸盐等易移动养分的淋失，且灌溉水持续带入的盐分在根区形成了盐渍环境，这从叶片钠含量升高及其与产量的负相关性中得到证实。
生物刺激剂的施用产生了积极效果。Bacillus aryabhattai在50% ETc下显著增加了根际细菌数量(10.46 log10CFU g-1土壤)，其ACC脱氨酶活性有助于延缓胁迫诱导的叶片衰老，这解释了其维持叶片氮含量和排斥钠的能力。Trichoderma harzianum在75% ETc下实现了最高产量，这可能与其刺激根系生长、酸化根际从而活化铁、锰等难移动元素有关。然而，在严重水分胁迫(50% ETc)下，维持庞大根系的碳成本可能导致其减产。Ascophyllum nodosum作为化学信号物质，其含有的甜菜碱和甘露醇改善了土壤团聚和养分螯合，解释了其在100% ETc下提高锌、铜含量的原因，但其提供的易分解碳可能引起了暂时的氮固定，导致在50% ETc下叶片氮和产量降低。
总体而言，尽管叶片养分水平低于一些经典推荐值，但并未限制生产。各处理下养分积累顺序大多保持为K > N > Ca > Fe > Mn > Zn > Cu > Na，这与作物需求一致，证实了营养稳态的维持。
5. 结论
研究表明，75% ETc的适度水分限制与“福摩萨”木瓜产量及叶片锌、氮浓度的增加相关。施用Trichoderma harzianum可增强中度水分限制(75% ETc)的积极效应，降低叶片钠含量，稳定产量，并保持养分积累顺序(K > N > Ca > Fe > Mn > Zn > Cu > Na)。而Bacillus aryabhattai和Ascophyllum nodosum则显示出在充分灌溉(100% ETc)下通过促进氮积累来提高产量的潜力。严重水分限制(50% ETc)会导致养分积累顺序改变(N > K > Ca > Fe > Mn > Zn > Cu > Na)。这些发现证实，特定的生物刺激剂可通过根际修饰和营养稳态来缓解水分胁迫。然而，考虑到环境变异性和本研究的单周期性质，这些响应反映的是特定的试验条件。建议未来进行多周期、多地点研究，以进一步阐明其潜在的生理机制。
