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传统上，倭黑猩猩（Pan paniscus）的“和平”形象与黑猩猩（Pan troglodytes）的“好斗”形象形成鲜明对比，塑造了我们对类人猿乃至人类社会演化路径的理解。然而，近期野外观察对这一简单二分法提出了挑战。为解决此争议，研究人员对来自动物园的22个群体（9个黑猩猩群，13个倭黑猩猩群）的攻击性互动进行了大规模标准化比较，并运用贝叶斯社交网络分析。研究发现，在控制群体大小和性别比例后，两物种在总体攻击或接触攻击率上无显著差异。然而，攻击模式存在性别差异：倭黑猩猩表现出更高的雌性对雄性攻击，而黑猩猩则相反。研究强调了群体特异性对攻击率的关键影响，挑战了传统二分法，为理解包括人类在内的大型类人猿社会冲突策略的演化动态提供了新见解。
在探索人类行为，特别是攻击性的演化根源时，科学界长期依赖一个简洁的模型：我们的近亲——倭黑猩猩和黑猩猩，为我们展示了两种截然不同的社会图景。倭黑猩猩常被描绘为“和平的嬉皮士”，以高频率的性行为化解冲突，而黑猩猩则被视为“好斗的战士”，雄性联盟、领地冲突甚至致命的群体间暴力是其标签。这种“和平倭黑猩猩 vs. 好斗黑猩猩”的二分法深刻影响了我们对人类自身社会性起源的思考。然而，近年来来自不同野外种群的观察数据却出现了矛盾：有的研究发现某些倭黑猩猩群体的雄性攻击率甚至高于黑猩猩。这不禁让人质疑，传统观点是否过于简单化了？攻击性的差异究竟是物种固有的本质，还是受特定群体结构、生态环境等因素影响的可塑性表现？为了解决这些争议，并更准确地理解攻击性在人类近亲中的演化意义，一项大规模、标准化的比较研究势在必行。
为此，一个国际研究团队在《SCIENCE ADVANCES》上发表了一项开创性研究。他们绕开了野外环境中难以控制的生态变量，将目光投向了欧洲多个动物园内饲养的22个类人猿群体。研究涵盖了9个黑猩猩群体（101个个体）和13个倭黑猩猩群体（88个个体），所有个体年龄均在7岁以上。在2011年至2024年间，经过统一培训的观察员使用标准化的行为谱，记录了群体内所有成年个体间发生的攻击性互动，并区分了“接触性攻击”（如击打、撕咬）和“非接触性攻击”（如威胁性冲撞、展示）。研究共分析了超过3000次定向攻击事件。研究团队采用了先进的贝叶斯社会网络分析方法，不仅分析了个体层面的攻击率，还深入剖析了攻击在个体对（dyadic）之间的流向，从而构建出精细的社会攻击网络。这种方法能更好地处理社交关系中的复杂依赖性，并提供更稳健的统计推断。
主要技术方法：研究在2011-2024年间，对欧洲16家动物园的22个群体（黑猩猩9群，倭黑猩猩13群）的189个成年个体进行观察。采用标准化的“全发生行为取样法”记录所有攻击互动，行为谱区分接触与非接触攻击。数据分析核心是贝叶斯社会网络分析，通过BISoN模型估算群体内个体间攻击连接的权重及其不确定性，进而使用贝叶斯回归模型分析攻击率与物种、性别、群体等因素的关系，并进行了不同年龄阈值（7岁和12岁）的敏感性分析。
研究结果：
1. 个体层面的总攻击性
分析发现，平均而言，没有证据表明倭黑猩猩和黑猩猩在总体攻击率上存在物种差异。整体上，雄性比雌性表现出更高的攻击性，但这一效应主要由黑猩猩驱动：黑猩猩雄性攻击性显著高于雌性，而倭黑猩猩雄性和雌性的攻击率则没有显著差异。当比较物种间同性别的攻击性时，倭黑猩猩雌性的攻击性略高于黑猩猩雌性，而两物种雄性之间的差异则证据微弱。
2. 个体层面的接触攻击
当仅聚焦于更严重的身体“接触”攻击时，结论与总攻击性分析基本一致：两物种在接触攻击率上同样没有系统性差异。雄性整体上仍比雌性表现出更多的接触攻击，但物种与性别之间的交互作用不如总攻击性分析中那么强烈。这种模式似乎主要由黑猩猩雄性驱动，他们比黑猩猩雌性有更多的接触攻击，而倭黑猩猩雄性和雌性之间的接触攻击率差异较小。
3. 对子层面的总攻击性（原始边权重）
在分析谁攻击谁的对子关系时，研究发现了关键的物种特异性模式。平均所有性别组合，两物种在对子攻击率上无差异。然而，物种差异主要体现在跨性别攻击的方向上：倭黑猩猩中雌性对雄性的攻击显著高于黑猩猩；而黑猩猩中雄性对雌性的攻击则高于倭黑猩猩。在同性攻击（雌对雌、雄对雄）上，两物种没有显著差异。研究还发现，黑猩猩群体内攻击性的差异主要由攻击者的性别（雄性攻击更多）解释，而倭黑猩猩群体内的差异则更多地由接收者的性别（雄性接收更多攻击）解释。
4. 对子层面的接触攻击（原始边权重）
仅分析接触攻击时，物种间在各类对子组合上的差异变得不再显著或证据微弱，但倭黑猩猩中雌性对雄性的接触攻击仍略高于黑猩猩的趋势。群体内部的差异模式与总攻击性分析类似，但在倭黑猩猩中结论不那么明确。
5. 对子层面的总攻击性和接触攻击性（Z分数化边权重）
为了聚焦于群体内部的攻击分布模式（而非绝对攻击水平），研究者对边权重进行了Z分数标准化。结果清晰地揭示了两物种在攻击策略上的根本性差异：在控制了群体间变异后，黑猩猩中雄性对雌性的攻击相对更常见，而倭黑猩猩中雌性对雄性的攻击相对更常见。物种间在同性攻击的相对发生率上没有差异。这强调了攻击在两者社会网络中截然不同的流向。
6. 群体层面的差异
研究结果中最引人注目的发现之一是攻击率存在巨大的群体间变异，且这种变异在两物种内部高度重叠。无论是总攻击还是接触攻击，一些倭黑猩猩群体属于攻击性最强之列，而另一些则属于最温和之列，黑猩猩群体亦是如此。这表明群体身份是影响Pan（黑猩猩属）物种攻击率的一个主要决定因素，而非简单的物种标签。
研究结论与意义：
这项研究通过系统比较22个类人猿群体，对长期流行的科学观点和公众认知提出了直接挑战。核心结论是，倭黑猩猩在整体攻击率上并不比黑猩猩更低，这一结论适用于总攻击和接触攻击。研究颠覆了“和平倭黑猩猩 vs. 好斗黑猩猩”的简单二分法。取而代之的是，研究发现了两物种在攻击分布上存在深刻的性别特异性模式：倭黑猩猩表现出更多的雌性对雄性攻击，这与其雌性联盟占主导的社会结构相符；而黑猩猩则表现出更多的雄性对雌性攻击，体现了其雄性主导的社会体系。此外，攻击性在同性个体间的水平上，两物种没有显著差异。
这一发现对理解类人猿行为演化具有重要意义。首先，它对“自我驯化假说”提出了挑战。该假说认为，倭黑猩猩由于雌性选择攻击性较低的雄性，导致其整体攻击性相对于黑猩猩降低。然而，本研究表明倭黑猩猩雄性的攻击水平与黑猩猩雄性相当，并未系统性地降低。这意味着，倭黑猩猩的社会演化特征可能并非攻击性的整体减少，而是攻击性的策略性重新分配——从雄性主导、指向雌性的模式，转变为更均衡但矛头指向雄性的模式。
其次，研究强调了群体特异性（group identity）和群体内社会结构的极端重要性。攻击率的巨大群体间变异表明，行为可塑性在Pan物种中非常高。这解释了为何来自不同野外种群的先前研究会得出相互矛盾的结果。未来的研究需要基于大规模、多样化的群体样本来捕捉物种水平的真实趋势，而非依赖少数群体的观察进行过度概括。
最后，这项研究为我们理解人类攻击性的演化根源提供了更精细的框架。它表明，攻击性作为一种社会策略，其表达高度依赖于具体的社会生态背景和群体动力学，而非由物种基因刚性决定。无论是倾向于“倭黑猩猩模式”还是“黑猩猩模式”来解释人类社会行为，都可能失之偏颇。研究呼吁未来探索生态、遗传和社会因素如何共同塑造Pan物种的攻击性，从而进一步完善我们对灵长类乃至人类自身冲突与合作演化的理解。
