解析FPAR、CO?和气候在二十年间（2001–2023年）对陆地植被生产力趋势的影响

《Agricultural and Forest Meteorology》：Disentangling the effects of FPAR, CO 2, and climate on terrestrial vegetation productivity trends over two decades (2001–2023)

GPP的驱动因素及全球植被生产力变化研究

　　

作者名单：蒲家斌、高思高、严凯、孙贤、亚历山大·J·温克勒、王桥、兰加·B·迈尼尼

美国波士顿大学地球与环境系，马萨诸塞州波士顿02215

摘要

自21世纪初以来，人类活动对地球环境产生了巨大影响，导致大气中二氧化碳（CO₂）浓度显著上升，极端天气事件也更加频繁。总初级生产力（GPP），即植物通过光合作用固定的总碳量，在调节这些环境变化中起着关键作用。本研究探讨了CO₂浓度、气候和树冠结构对GPP的影响。我们将某一地点和时间的树冠光合作用视为受多种因素影响的综合结果：叶片中的光合作用驱动因素（CO₂、入射辐射水平、温度、降水量和蒸散量VPD，后四者统称为“气候”）以及树冠中叶片面积的分布，即树冠结构。这种结构反映了CO₂水平、气候和人类活动之前的各种影响。这些累积效应通过研究中的光合有效辐射（FPAR）效应得以体现。对全球GPP动态的分析显示，在过去二十年里，GPP增加了近10 Pg C yr^-1。通过情景模拟，这一增长主要归因于大气中CO₂浓度的增加，FPAR效应也起到了一定作用。相比之下，气候变化（包括变暖、干旱和极端事件）则对GPP增长产生了负面影响。此外，不同生物群落类型的GPP生产趋势差异凸显了稀疏生态系统（如草原、农田）对全球GPP增长的贡献。在某些地区，如中国和印度，密集的人类土地利用实践通过增强FPAR效应显著促进了GPP的增长。在中国，植树造林；在印度，农业集约化也使得GPP增长率超过了全球平均水平，这凸显了人为干预的直接影响。在亚马逊地区，干旱和气候变异性是GPP波动的主要驱动因素，但由于高生产力生态系统受到光照限制，FPAR效应在该地区的植被碳固定中占据主导地位。

引言

自20世纪80年代初以来，大气中CO₂浓度从340 ppm激增至430 ppm，这主要是由人类燃烧化石燃料造成的，同时全球人口和经济活动也呈指数级增长（Friedlingstein等人，2023年）。这些现象引发了地球系统的深刻变化，包括直接的人类活动（如植树造林和农业扩张），以及与CO₂施肥和生物物理辐射强迫相关的间接生物地球化学反馈（Nemani等人，2003年；Ballantyne等人，2017年；Chen等人，2019b年；Smith等人，2020年；Song等人，2022年）。理解这些趋势的可持续性，关键在于植被在全球碳循环中的作用，尤其是通过光合作用吸收碳的作用（Cai和Prentice，2020年；Prentice等人，2024年）。总初级生产力（GPP）代表了植物通过光合作用固定的总碳量，是这一循环中最大的碳通量，并对人为排放的CO₂起到关键的缓冲作用（Wang等人，2017年；Sha等人，2022年）。然而，驱动GPP长期趋势的机制仍然复杂，涉及人类活动、气候变化和生物地球化学过程之间的动态相互作用。

长期的卫星观测证实了陆地表面的显著绿化现象（Myneni等人，1997年；Zhu等人，2016年；Piao等人，2020年），尤其是在中国和印度（Chen等人，2019a年；Park等人，2023年；Cheng等人，2024年）。这种绿化无疑促进了GPP的增加，直接的CO₂施肥效应（CFE）也起到了积极作用，它提高了光合作用速率，降低了气孔导度，并提高了水分利用效率（Chen等人，2022年；Ruehr等人，2023年）。然而，间接的CO₂效应（如变暖和降水量减少）以及热带地区的频繁干旱，对最富生产力的生态系统来说，正在恶化GPP的生长条件（Huang等人，2019年；Nemani等人，2003年；O’Sullivan等人，2020年；Yang等人，2023年；Zong等人，2024年）。此外，森林砍伐，尤其是在亚马逊和大洋洲（Krause等人，2022年），也影响了GPP。越来越多的证据表明，直接的CO₂正面效应正在转变为负面的间接效应（Chen等人，2024b年）。总之，尽管人为绿化和CFE在过去几十年里维持了GPP的净增长（Wang等人，2020年；Chen等人，2022年，2024a年），但气候变化的日益加剧的影响可能会主导未来的趋势。因此，厘清过去20到30年间这些因素对GPP趋势的贡献对于解决全球变化加速背景下陆地碳汇的韧性不确定性至关重要。

从理论上讲，某一地点和时间的树冠光合作用可以视为受多种因素影响的综合结果：叶片中的光合作用驱动因素（CO₂、入射辐射水平、温度、降水量和VPD，后四者统称为“气候”）以及树冠中叶片面积的分布，即树冠结构。CO₂和气候变量直接控制着叶片层面的生化过程（如Rubisco活性或RuBP再生），这可以被视为树冠光合作用的效率或光合系统的功能（Knauer等人，2023年；Zhu等人，2024年）。任何地点和时间的树冠叶片面积都可能受到多种因素的影响（Pei等人，2022年；Sitch等人，2024年），例如人类活动（如农业、植树造林、森林管理等）以及气候（辐射、温度、降水量、VPD和土壤湿度）变化和CO₂施肥的先前影响（Chen等人，2019b年；Smith等人，2020年；Song等人，2022年；Winkler等人，2021年）。这些因素可以通过光合有效辐射（FPAR）来反映，它体现了树冠结构。光合系统的功能主要受气候和CO₂浓度等因素的影响。虽然林分年龄、灌溉和土壤养分供应（氮和磷）也会影响效率，但这些复杂因素在本研究的建模框架中被排除了。因此，光合作用反应可以归因于CO₂浓度、气候和树冠结构的影响。

多种方法，包括统计方法、基于过程的陆地表面模型（LSMs）和机器学习（ML）方法等，已被广泛用于解析上述因素对植被动态的影响（Chen等人，2024a年；Sitch等人，2024年；Zhang等人，2025年）。统计方法，如主成分分析（Yao等人，2018年）和相关指数（Liu等人，2015年），常用于区分不同空间尺度上环境因素和人类活动的贡献。同样，使用改进了植物-水关系的LSMs的研究（Sitch等人，2024年）量化了气候变化和全球CO₂对干旱地区绿化趋势的贡献（Jian等人，2023年；Li等人，2025年），同时也强调了人类土地利用的作用（Park等人，2023年）。此外，鉴于基于ML的模型可能无法充分解释CFE，最近的研究提出将ML与理论光合作用模型结合，以分离和评估多种环境因素的直接和间接影响（Chen等人，2024a年）。然而，大多数这些研究主要关注单个气候因素，往往忽略了FPAR效应在光合作用中的贡献。为了解决这一问题，本研究采用了类似TRENDY的协议来量化GPP变化的驱动因素（Sitch等人，2024年）。具体来说，本研究将整合三个由两个独立的气候再分析数据集驱动的生产效率模型（PEMs），通过因子情景设计明确分离FPAR、气候和CO₂的效应。这种方法设计旨在平等量化CO₂、气候和FPAR对光合作用过程的贡献。

数据来源

本研究使用了三种类型的公开可用数据（表1）来实现不同的目的：（1）驱动PEMs的输入数据；（2）评估PEM GPP准确性的验证数据；（3）分析GPP变化的数据。

本研究使用了两个再分析气候数据集GMAO MERRA-2和ECMWF ERA-5来驱动PEMs，并提取了关键变量，如气温、露点温度和入射短波辐射。随后根据气温计算了蒸散量VPD。

全球GPP的增长包含了气候、CO₂和FPAR的各自贡献

从2001年到2023年，PEMs预测的全球GPP年均值与GOSIF的估计值相当（分别为129.5 Pg C yr^-1和132.7 Pg C yr^-1）。在此期间，PEM和GOSIF预测的GPP均显示出每十年约4.5 ～ 4.6 Pg C yr^-1的持续上升趋势。从地理上看，过去二三十年间，中国和印度的GPP增长尤为明显，而热带地区（尤其是亚马逊）则出现了下降（见图2和S5）。统计上，

讨论

本研究通过数据驱动的调查和情景模拟分析了全球植被生产力的动态和驱动因素。鉴于模拟GPP的不确定性对结果有显著影响，我们阐明了这种不确定性的来源，并提出了未来改进的方向。不确定性主要来源于三个方面：（1）FPAR数据集。我们的PEM GPP使用了经过充分验证的SI FPAR作为输入，其准确性高于常用的MODIS和VIIRS FPAR。

结论

在过去二十年里，全球植被在人为强迫和气候变化的双重影响下经历了深刻的变化。我们新生成的GPP数据显示，自21世纪以来，全球植被显著绿化，总增量接近10 Pg C yr^-1。然而，这一看似积极的信号掩盖了复杂的生物地球化学权衡。根据情景模拟，这种增强主要是由大气中CO₂浓度的持续上升所驱动的。

数据和代码的可用性

支持本研究所有发现的数据都是公开可用的。三个PEMs的生成代码和每月的PEM GPP数据可以通过以下链接获取：https://zenodo.org/records/13989451/

作者贡献声明

蒲家斌：撰写——初稿撰写、可视化、验证、软件开发、方法论设计、调查、数据分析、概念化。高思高：撰写——审稿与编辑、验证、调查、数据分析。严凯：撰写——审稿与编辑、监督、方法论设计、调查。孙贤：监督、数据分析。亚历山大·J·温克勒：撰写——审稿与编辑、资源协调、方法论设计、概念化。王桥：监督、资源协调。兰加·B·迈尼尼：