《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Microbial C-P metabolic flexibility and soil carbon accumulation: The role of nutrient stoichiometry and management practices in tea agroecosystems
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茶树品种及管理方式对土壤C:N:P stoichiometry和微生物代谢的影响研究。通过对比有机与常规管理下三种岩茶品种（Shuixian、Gaocong Shuixian、Rougui）的土壤养分配比、微生物酶活性及碳利用效率（CUE），发现有机管理普遍提升可溶性有机碳（DOC）但加剧部分品种的磷限制，而常规管理缓解磷限制但加剧碳限制。酶分配模式（如β-葡萄糖苷酶/磷酸酶比值）和CUE的非线性响应与土壤水分、DOC及C:N:P动态密切相关。结构方程模型显示水分和DOC是微生物碳、磷限制的主要驱动因素，而长期有机管理通过破坏微生物 stoichiometric homeostasis（H’>1.5）影响SOC积累。
作者：朱德煌、吴成真、彭素红、周艳、惠大峰
单位：五邑大学生态与资源工程学院，中国南平354300
摘要
理解驱动土壤有机碳（SOC）积累的机制对于解析陆地碳循环和推进可持续土壤管理至关重要。然而，微生物代谢被认为是SOC动态的核心调节因素，但在不同的农业管理实践中，碳（C）和磷（P）代谢途径在塑造SOC积累方面的具体作用仍知之甚少。在这项研究中，我们系统评估了有机管理与传统管理对三种五邑岩茶品种（Shuixian、Gaocong Shuixian和Rougui）的土壤C:N:P化学计量比、微生物代谢限制以及碳利用效率（CUE）的影响。有机管理普遍提高了所有品种中溶解有机碳的可用性。然而，在Shuixian和Gaocong Shuixian中，由于土壤有效磷（SAP）与溶解有机碳（DOC）的比例较低，导致了微生物磷限制。相反，传统管理缓解了磷限制，但通过加速碳矿化作用加剧了Shuixian中的碳限制。碳利用效率对化学计量不平衡表现出非线性响应：有机管理通过优化SOC与总磷（TP）的比例以及减少β-1,4-葡糖苷酶（BG）与碱性磷酸酶（AP）的酶分配，在Rougui中提高了碳利用效率。而在有机管理下的Shuixian中，由于对碳获取酶（如BG、纤维二糖苷酶）的过度投资，碳利用效率下降。结构方程模型表明，土壤湿度和DOC分别是微生物碳和磷限制的主要驱动因素。有趣的是，即使在资源波动的情况下，微生物的化学计量平衡（H’>1.5）也能维持稳定的微生物生物量C:P比例。然而，长期采用有机管理在Rougui中破坏了这种平衡，并伴随着磷限制的加剧。虽然有机管理改变了SOC动态，但其对总SOC浓度的影响因品种而异，这与碳营养素的可获取性之间存在权衡，即较高的碳储存限制了微生物的营养获取效率。这些发现强调了C:N:P化学计量比在调节微生物能量分配中的关键作用，并揭示了在不同管理方式下SOC动态与营养素可获取性之间的权衡，为设计既能优化碳储存又能提高微生物代谢效率的平衡土壤管理策略提供了理论基础。
引言
土壤有机碳（SOC）的积累在农业生态系统中发挥着重要作用，它可以缓解气候变化并提高土壤肥力，而微生物代谢是碳（C）封存过程的关键调节因素（Liang等人，2017年；Wang等人，2024年）。最近的研究越来越多地指出，土壤资源化学计量比和底物可用性是微生物代谢策略的主要调节因素（He等人，2025年；Wang等人，2025年；Xue等人，2025年）。在农业生态系统中，茶园具有独特的根际动态，其特征是大量的根系分泌物和有机物质沉积，这促进了微生物介导的碳循环（Arafat等人，2017年；Yang等人，2018年；Wang等人，2019年）。然而，不同管理方式下微生物代谢途径与SOC动态以及土壤C、氮（N）和磷（P）化学计量比之间的联系仍不甚明了（Sinsabaugh等人，2016年；Zhu等人，2021年；Chen等人，2022年），这阻碍了茶园碳封存潜力的优化。
微生物对SOC周转的调节受到资源可用性和化学计量需求的限制（Allison等人，2010年；Manzoni等人，2012年；Manzoni等人，2017年）。生态化学计量理论认为，微生物的生长和代谢受到细胞元素需求与土壤资源比例之间匹配程度的限制（Sterner和Elser，2002年；Mooshammer等人，2014年）。农业管理实践显著改变了这种匹配关系。有机改良通常会增加活性碳的输入，但可能通过微生物固定作用加剧磷限制（Tiemann等人，2015年；Margenot等人，2017年；Wang等人，2021b年；Yi等人，2022年），而传统施肥则常常缓解营养缺乏，但可能加速碳矿化（Geisseler和Scow，2014年；Cui等人，2020a年；Cui等人，2020b年）。这些相反的效果改变了微生物酶的分配，特别是在碳获取酶（如β-葡糖苷酶、BG）和磷获取酶（碱性磷酸酶、AP）之间的分配，从而直接影响微生物碳利用效率（CUE），这是SOC稳定的关键决定因素（Waring等人，2013年；Malik等人，2018年；Tao等人，2023年）。
较高的碳利用效率通过将碳从呼吸作用转移到生物量生产中，从而促进SOC的积累（Wang等人，2021a年）。然而，碳利用效率受到土壤养分可用性和化学计量平衡的强烈影响。例如，磷限制会促使微生物在细胞外酶的生产上投入更多，从而降低碳利用效率并加速SOC矿化（Mooshammer等人，2014年）。这些动态强调了生态化学计量在解释微生物对土壤C:N:P比例变化响应中的重要性。尽管化学计量平衡已知可以在资源波动下稳定微生物生物量比例（Sinsabaugh等人，2013年；Zhu等人，2018年），但尚不清楚茶园微生物群落在不同管理方式下如何有效维持内部C:N:P的平衡，以及哪些机制调节这种化学计量控制。
细胞外酶活性（EEAs）对土壤资源与微生物需求之间的不匹配非常敏感（Feyissa等人，2022年；Abay等人，2024年），它们介导了营养获取与碳利用效率之间的权衡。因此，酶的化学计量比（如BG:AP）可以作为不同营养限制条件下微生物资源分配的有效指标。尽管平衡的化学计量可以优化酶的分配并提高碳利用效率（Margenot等人，2017年；Tao等人，2023年），但在不同管理方式下的茶园中，酶的可塑性、微生物代谢限制与SOC积累之间的精确机制仍不清楚。
有机改良通常会增加微生物生物量，但也可能加剧营养限制（Zhu等人，2018年）。相反，合成肥料可以提高无机氮和磷的可用性，但可能破坏微生物的化学计量平衡，导致酶生产不平衡和SOC稳定性降低（Tao等人，2023年）。然而，关于不同五邑岩茶品种在有机管理与传统管理下微生物代谢限制和碳利用效率对化学计量变化的系统比较仍然很少。
虽然生态化学计量和微生物代谢的原理已在各种农业生态系统中得到研究，但它们在多年生茶园中的具体相互作用，特别是在长期管理下不同品种之间的相互作用，仍不够清楚。大多数以往的研究集中在整体土壤过程上，或者在不考虑植物种内差异的情况下比较管理方式。在这里，我们通过同时研究管理引起的土壤C:N:P化学计量比变化如何调节三种主要五邑岩茶品种（Shuixian、Gaocong Shuixian和Rougui）的微生物代谢权衡（C与P的限制）和碳利用效率，提出了一个新颖的综合性研究方法。通过具体探讨品种特异性的微生物响应，本研究引入了一个在理解茶园SOC调节中至关重要但常被忽视的维度。将管理方式与微生物代谢限制以及通过品种身份来联系碳封存结果，为制定精确的土壤管理策略提供了必要的机制洞察。具体来说，本研究在中国东南部对三种五邑岩茶品种（Shuixian、Gaocong Shuixian和Rougui）在有机管理和传统管理下的情况进行了研究，以确定微生物碳和磷代谢权衡、有机碳积累及其受土壤养分化学计量比调节的驱动因素。我们假设：（1）在化学计量平衡的情况下，SOC积累与碳利用效率呈正相关；（2）传统管理通过加速碳矿化作用缓解了磷限制；（3）酶的可塑性在化学计量不平衡的情况下调节了营养获取与碳封存之间的权衡。总之，这项研究阐明了管理引起的土壤养分化学计量变化如何调节微生物的能量投入和SOC动态，为优化茶园生态系统的可持续性提供了关键见解。
研究地点
研究地点
本研究在中国福建省兴村镇（27°24′15.833″N, 117°53′12.552″E）进行，该地区位于五夷山国家公园内，是五邑岩茶的核心生产区。该地区具有亚热带季风气候，四季分明。年降水量为1800–2200毫米，主要集中在3月至9月，湿度较高（年相对湿度：80–85%）。年平均气温在17至19摄氏度之间，年日照时间为1500–1700小时。
不同管理方式对土壤养分、微生物生物量和酶活性的影响
在同一五邑岩茶品种下，不同管理方式下的土壤养分存在显著差异（表S1）。对于Shuixian和Gaocong Shuixian，有机管理下的N-NH4+、TP和AA含量低于传统管理，而TK和AP及pH值则较高。对于Rougui，有机管理下的N-NH4+、TP、TN和AA含量高于传统管理，而SAK、TK和SOC含量则较低。
茶园生态系统中的微生物代谢
在茶园生态系统中，土壤微生物代谢动态对养分循环和有机质积累起着关键作用，这表现在不同管理方式下微生物限制和碳利用效率的差异。与自然生态系统相比，茶园显示出由管理引起的土壤养分化学计量比和资源可用性变化所塑造的不同微生物代谢策略（Zhu等人，2018年；Zhu等人，2021年）。
结论
本研究提供了新的证据，表明在五邑岩茶园中，土壤微生物群落对有机管理和传统管理的代谢响应在很大程度上取决于品种。我们发现有机管理显著提高了溶解有机碳的可用性和微生物对磷的动员能力。然而，它也加剧了某些茶品种（如Rougui）的磷限制，这是由于土壤有效磷与溶解有机碳的比例降低所致。相反，传统管理通过……
作者贡献声明
朱德煌：撰写初稿、方法论、调查、资金获取、正式分析、概念化。
吴成真彭素红周艳惠大峰
利益冲突声明
所有作者均声明没有利益冲突。
致谢
本研究得到了五邑大学优秀青年教师科学基金项目（项目编号：YJ202103）的支持。
