《CATENA》：Microenvironment-driven soil heterogeneity modulates soil enzyme activities during snowmelt period in a temperate desert
编辑推荐：
本研究在戈壁安集海沙漠不同坡位（底部、中部、顶部）采集土壤样本，分析了雪融期土壤酶活性时空变化及其驱动机制。结果表明：土壤含水量（SWC）是主要驱动因素，解释53.9%的酶活性方差；坡位通过直接影响碳循环酶活性，间接促进氮、磷循环酶活性；SWC和地上生物量（AGB）负向调控所有酶活性。结构方程模型揭示坡位、SWC、AGB及土壤养分共同影响酶活性，凸显微地形与雪融水协同调控沙漠生态系统氮磷循环的关键作用。
连莲 Fan | 玲雪 Zhang | 余艳妮 Liang | 法赫尔 Abbas | 孔娟 Li | 学熙 Ma | 姚明 Li
中国科学院新疆生态与地理研究所干旱地区生态安全与可持续发展重点实验室，中国乌鲁木齐 830011
摘要
土壤酶驱动有机物的分解和养分的矿化，在植物和微生物获取养分过程中起着关键作用。然而，在古尔班通古特沙漠早春融雪期间，微环境因素如何调节酶活性仍知之甚少。为了解决这个问题，我们在2019年融雪季节的两周内，从沙丘的三个不同位置（底部、中部和顶部）采集了土壤样本。我们分析了土壤的物理化学性质，并测量了参与碳（C）、氮（N）和磷（P）循环的八种酶的活性：α-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、β-D-纤维二糖水解酶、β-1,4-木糖苷酶、脲酶、N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和碱性磷酸酶。研究结果表明，土壤含水量（SWC）是融雪期间土壤酶活性变化的主要驱动因素，解释了冗余分析中超过50%的变异。土壤性质和酶活性都表现出显著的时空变化。总体而言，参与C、N和P吸收的酶的活性在采样期间有所增加，并呈现出地形梯度效应，最高值出现在沙丘顶部，最低值出现在沙丘底部。结构方程模型（SEM）表明，坡位对酶活性有相反的影响：它直接或间接抑制了C吸收酶的活性，但促进了与N和P吸收相关的酶的活性。相比之下，SWC和地上生物量（AGB）都对所有酶类产生了负面影响，这可能是由于大量水分脉冲后的养分淋溶以及较低的AGB导致的凋落物输入减少所致。除了这些主要因素外，土壤有机碳、有效氮和C/N比也参与了酶活性的调节。这些发现强调了酶活性与生物和非生物因素之间的复杂相互作用，突出了微地形在干旱干旱生态系统水文过渡阶段调节养分循环中的作用。
引言
土壤酶是土壤生态系统的重要组成部分，由土壤微生物和植物根系分泌并释放到土壤溶液中。作为主要的生物催化剂，土壤酶介导陆地生态系统中碳、氮和磷的生物地球化学循环（Zuccarini等人，2022年）。它们在分解有机物和矿化养分方面起着关键作用，满足植物和微生物的营养需求（Wang和Allison，2019年；Liu等人，2022年；Zhu等人，2024年）。因此，土壤酶活性被广泛用作土壤养分状况和微生物养分需求的敏感指标（Liu等人，2022年）。
尽管土壤酶种类繁多，但大多数直接参与碳（C）、氮（N）和磷（P）的生物地球化学循环。代表性酶包括用于C降解的α-葡萄糖苷酶（αG）和β-葡萄糖苷酶（βG）；用于N矿化的N-乙酰-葡萄糖胺苷酶（NAG）、脲酶（UR）和亮氨酸氨基肽酶（LAP）；以及用于P动员的碱性磷酸酶（AKP）（Zhao等人，2023年；Li等人，2025年）。由于这些酶的主要功能是催化植物和土壤微生物的养分吸收，它们的活性对控制土壤养分可利用性的相同生物和非生物因素非常敏感（Guo等人，2019年）。迄今为止，已有许多研究关注土壤酶活性的环境控制因素（Keller等人，2023年；Pan等人，2023年；Wang等人，2022年）。降水、温度、土壤pH值、氮沉降和土壤养分状况等因素已被证明会对土壤酶活性产生正面或负面影响（Negar等人，2017年；Zuccarini等人，2022年；Paz-Ferreiro等人，2011年）。此外，控制土壤酶活性的因素通常以两种或更多种类的组合形式起作用，而且经常观察到间接效应，即一个驱动因素通过修改另一个因素来影响结果（Stark等人，2014年；Wang等人，2015年）。此外，由于土壤湿度、养分可用性和其他因素的变化，影响土壤酶活性的限制性和关键因素可能因生态系统而异（Pan等人，2023年）。
地形是另一个影响土壤酶活性的关键因素（Xu等人，2025年）。地形的变化可以创造微气候，导致水分和土壤养分资源的重新分布，从而影响许多生态系统的土壤生态过程（Pan等人，2018年；Kong等人，2019年；Zhou等人，2020年）。坡位作为一种典型的地形特征，可以通过影响多种因素来影响土壤酶活性。首先，坡位通过影响温度和太阳辐射等微气候特征来控制环境异质性。它还直接影响土壤含水量、有机碳、pH值和总氮储存量，这些因素都直接影响土壤酶过程（Wang等人，2022年；Jourgholami等人，2019年）。其次，由于侵蚀作用导致的资源运输和在较低坡位的重新分布，土壤酶活性沿坡位存在空间变化（Tao等人，2017年；Wang和Allison，2019年；Dengiz等人，2007年）。最后，植物种类组成和生产力也会通过调节凋落物输入来影响土壤酶活性，这可能导致土壤底物的可用性失衡（Li等人，2023年；Qin等人，2019年）。总体而言，坡位对土壤酶活性的影响已经得到了广泛研究（Tyagi等人，2023年；Yuan等人，2019年）。然而，在以养分稀缺、降雨量低和微环境变化为特征的沙漠生态系统中，土壤酶活性可能存在很大的不确定性。尽管如此，不同因素对这些活性的具体影响仍不清楚。
古尔班通古特沙漠是中国西北部第二大沙漠，拥有高度在10至30米之间的固定和半固定纵向沙丘（Fan等人，2014年）。与大多数干旱区沙漠不同，古尔班通古特沙漠在整个冬季保持约20厘米的稳定积雪。这种积雪在早春随着温度的突然升高而迅速融化，有效地起到了类似降雨的作用。因此，积雪的积累和消融在调节当地土壤过程中起着重要作用。融化的积雪可以直接增加土壤含水量（SWC），从而促进有机物的分解并增加沿坡度的土壤养分可用性。此外，那些在2个月内完成生命周期的短命植物在雪融化后开始发芽，需要大量养分来完成其生命周期（Huang等人，2016年）。因此，融雪期是一个关键的生态阶段，有必要研究其在调节土壤酶活性中的作用，从而填补关于古尔班通古特沙漠独特寒冷和干旱生态系统的知识空白。为此，我们在古尔班通古特沙漠的沙丘不同坡位测量了参与碳、氮和磷循环的八种土壤酶的活性，并考虑了它们与土壤参数的可能关系。评估这些土壤酶有助于了解这一特殊时期的养分循环。我们的目标是：1）研究融雪水在沙漠生态系统这一水文过渡阶段驱动土壤酶活性的生态作用；2）确定微地形驱动的异质性是否在沙丘景观中调节这些效应。
研究区域
本研究在中国最大的半固定沙漠——古尔班通古特沙漠进行。该沙漠的地貌特征是沿南北轴线分布的线性沙丘，单个沙丘的高度通常在10至30米之间，长度超过10公里（Fan等人，2014年）。该沙漠具有典型的温带大陆性气候，夏季炎热干燥（6月至8月），冬季寒冷（次年的12月至3月）。
不同坡位的土壤物理化学性质
方差分析（ANOVA）结果显示，地貌位置和采样时间都对多种土壤物理化学性质产生了显著影响（图2，表S1）。在采样期间，所有沙丘位置的土壤含水量显著下降，从大约7%降至2%（图2a）。相比之下，土壤养分的时间动态则取决于位置。在沙丘顶部，SOC、TN、AN和AP显著减少，而在融雪阶段土壤性质对土壤酶活性的影响
本研究揭示了融雪期间土壤酶活性的显著波动（图3）。具体来说，土壤酶活性的时间动态从初始阶段到融雪后期呈现出一致的增加趋势，其中SWC解释了53.9%的变异（图5和表1）。此外，结构方程模型表明SWC对C、N和P吸收酶的活性有直接影响（图6）。这些结果证实了融雪引起的SWC
结论
本研究表明，在融雪期间，微地形和融雪水文条件对温带沙漠中的土壤酶活性有重要调节作用。我们的发现表明，微地形引起的空间异质性在沙丘坡面上创造了不同的微环境，这些微环境通过改变土壤含水量和养分可用性显著调节酶过程。具体来说，我们确定了：（1）坡位对水解酶的活性有不同影响
作者贡献声明
连莲 Fan：撰写——初稿，调查，正式分析，数据管理。玲雪 Zhang：调查，数据管理。余艳妮 Liang：验证，调查，数据管理。法赫尔 Abbas：可视化，正式分析。孔娟 Li：撰写——审稿与编辑，可视化，项目管理。学熙 Ma：调查，正式分析。姚明 Li：撰写——审稿与编辑，监督，方法论。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本工作得到了新疆维吾尔自治区人才计划（XJRC-2025-KJ-PX-KJLJ-090）、天山创新团队（2024D14014）、新疆维吾尔自治区重点项目（2024A03010）和天山人才计划（2022TSYCCX0002）的支持。
