澳大利亚西北部Argo海盆中中型浮游动物的营养结构

本研究通过稳定同位素分析和氨基酸特异性同位素分析，探究澳大利亚西北部Argo海盆中浮游动物食网结构，发现腕足类通过直接摄食浮游植物为金枪鱼幼鱼提供高效能量传递，食网层级压缩至两级，并揭示微塑料食性在0.5毫米以上浮游动物中的显著作用。

　　

林赛·E.-H·金（Lindsey E.-H. Kim）|拉斯穆斯·斯瓦莱索普（Rasmus Swalethorp）|莫伊拉·德西玛（Moira Décima）|格蕾丝·F·考利（Grace F. Cawley）|迈克尔·R·兰德里（Michael R. Landry）

美国加利福尼亚大学圣地亚哥分校斯克里普斯海洋研究所（Scripps Institution of Oceanography, Univ. California San Diego, La Jolla, CA, USA）

摘要

在澳大利亚西北部南方蓝鳍金枪鱼（SBT）的产卵海域，微生物食物网以Prochlorococcus为主导，原生动物捕食活动频繁，混合营养作用显著。我们通过两种方法研究了这些特征在浮游动物群落营养结构中的表现：批量稳定同位素分析（SIA）和氨基酸的化合物特异性同位素分析（CSIA-AA）。我们对五个大小等级（0.1–5毫米）以及七个分类群（附肢动物、Oncaea属、<1毫米的Calanoid桡足类、Corycaeus属、Lucifer属、>1.8毫米以上的Calanoid桡足类和Chaetognaths）的营养级（TP）进行了比较，这些分类群可能是SBT幼体的潜在猎物或捕食者。基于大小等级的SIA分析得出的TP范围不现实，且站点间差异较大。而基于分类群的SIA分析和CSIA-AA分析结果显示出相似的TP模式，且站点间差异较小。通过比较不同营养级氨基酸（alanine和glutamic acid）的δ¹⁵N富集程度，可以发现原生动物消费者的作用随着浮游动物大小的增加而增强。附肢动物的TP较低，表明它们直接以初级生产者为食。Oncaea属的TP也较低，同时捕食性分类群的δ¹⁵N富集程度较低，这表明它们可能以通过过滤方式获取的浮游植物作为补充食物。总体而言，该食物网较为紧凑高效，最多只有两个营养级；附肢动物将以浮游植物为主的生产力与金枪鱼幼体连接起来，而原生动物捕食者的中间营养级主要存在于>0.5毫米的浮游动物中。未发现明显的原生动物混合营养特征的同位素标志，这提示未来研究可能需要探讨其排泄过程中的富集机制。

引言

了解食物网中消费者的营养级（TP）对于理解能量流动及其对干扰的响应至关重要（Lindeman, 1942; Scotti et al., 2009）。虽然营养级研究有多种形式，但在缺乏直接观察或胃内容物的情况下，同位素分析通常是估算物种或分类群TP的基础（Vander Zanden and Rasmussen, 2001; Post, 2002）。由于“较轻”的天然同位素会被选择性地排出，因此在每次营养级转移过程中，¹⁵N与¹⁴N的比例会增加（即δ¹⁵N值升高）。这提供了消费者与其食物之间营养分离的时间积分评估，并且如果已知同位素分馏因子，还可以作为相对TP的衡量标准（Fry, 2006）。然而，实际的TP估算还需要对食物网基部的氮来源进行额外的同位素分析，这对于微生物主导且营养结构复杂的水生系统来说颇具挑战性，因为氮基线值存在时间和空间上的变化。

批量稳定同位素分析（SIA）的替代方法是氨基酸的化合物特异性同位素分析（CSIA-AA），该方法可以测量蛋白质组织中单个氨基酸的同位素比例。这种方法的一个主要优势是每个消费者样本都能提供来自特定氨基酸的δ¹⁵N基线和营养富集程度的测量结果，这些氨基酸可作为“来源”或“营养”指标（McClelland and Montoya, 2002; Chikaraishi et al., 2009）。另一个优点是CSIA-AA可以基于营养级氨基酸alanine（Ala，所有营养级转移都会使其富集）和更常用的营养级氨基酸glutamic acid（Glu，不会使原生动物富集）之间的TP差异，从而独特地反映与原生动物消费者相关的中间营养级（Gutiérrez-Rodríguez et al., 2014; Décima et al., 2017）。尽管在开阔海洋贫营养生态系统中，原生动物占据了大部分浮游植物的消耗量（Calbet and Landry, 2004; Landry et al., 2024），但很少有研究关注原生动物捕食对食物链长度的贡献（Landry and Décima, 2017; Décima and Landry, 2020）。此外，许多海洋浮游原生动物通过光合作用和捕食作用相结合的混合营养方式来满足其代谢需求（Flynn et al., 2019）。同位素研究表明，浮游动物可以在饮食中选择或排斥某些混合营养生物（Trochine et al., 2015; Vad et al., 2020），但关于混合营养捕食是否会在浮游动物的营养级中体现以及是否需要一个排泄富集步骤的问题尚未得到充分研究。

作为BLOOFINZ（蓝鳍金枪鱼幼体在贫营养海洋食物网中的营养研究，探讨营养物质对浮游动物的影响）项目的一部分，我们研究了澳大利亚西北部5000米深Argo深渊平原（以下简称Argo盆地）上空水域的浮游动物群落营养结构，这里是南方蓝鳍金枪鱼（Thunnus maccoyii，SBT）唯一的全球产卵区（Farley and Davis, 1998; Landry et al., 2025a）。这项分析的目标是比较SIA和CSIA-AA方法对分大小等级和按分类群分组样本的TP推断结果。这一目标与BLOOFINZ研究中量化浮游动物和SBT幼体摄食方式的两种方式（大小和分类群）一致（Davies et al., 2026; Décima et al., 2026; Swalethorp et al., 2026）。这种两两比较有助于更全面地了解这些替代方法在评估温暖贫营养海域营养结构方面的实际效果，这类海域占据了海洋表面的大部分面积。此外，我们还试图确定Argo盆地的已知特征和SBT幼体的摄食偏好如何反映在其浮游动物营养结构中。在较低的营养级，Prochlorococcus的主导生产力、高密度的微浮游动物捕食以及丰富的混合营养作用表明存在一个强大的微生物食物网，其中中间营养级应通过SIA和CSIA-AA方法之间的显著TP差异得以体现，从而区分原生动物消费者的作用。在浮游动物分类群中，我们比较了对SBT幼体饮食有主要贡献的群体（附肢动物、小型Calanoid桡足类和Corycaeidae环足类）（Young and Davis, 1990; Swalethorp et al. 2026）、体型和数量相似但较少被食用的群体（Oithona和Oncaea环足类），以及较大的捕食性群体（Chaetognaths、大型Calanoid桡足类、Lucifer属虾），后者被认为是SBT幼体的潜在竞争者。总体结果表明，该食物网较为紧凑高效，其中附肢动物在将以浮游植物为主的生产力与较高营养级的消费者（如SBT）联系起来方面起着核心作用，而原生动物捕食者的中间营养级主要存在于>0.5毫米的浮游动物中。此外，未发现明显的原生动物混合营养的同位素特征，这提示未来研究可能需要探讨其排泄过程中的富集机制。

样本采集

2022年2月，在SBT产卵季节高峰期间，我们在Argo盆地的BLOOFINZ RR2201航次中采集了浮游动物样本。研究设计包括在Argo盆地南部进行的四次多日拉格朗日过程实验（以下简称周期），每次实验都包括每日重复采样和在卫星追踪的漂流器上的培养（Landry et al., 2009, 2025a）。第一次实验于2月3日在15.34°S、114.56°E开始，漂流器阵列向西南方向移动

环境条件与浮游动物生物量

SBT幼体栖息地的环境条件温暖且贫营养，研究期间变化较小（表1）。第一次实验（27.9 °C）发生在风暴混合事件之后，第二次实验（27.5 °C）则在靠近澳大利亚海岸线的位置进行。第三次和第四次实验期间温度略有升高（28.1至29.0 °C）。离岸的第一次、第三次和第四次实验的盐度相似（34.5-34.6 psu）

讨论

本研究旨在评估澳大利亚西北部Argo盆地白天浮游动物群落的营养结构，这些浮游动物是SBT幼体的潜在猎物。我们通过批量SIA和CSIA-AA测量了六个大小等级类别和七到九个分类类别的稳定同位素值并估算了它们的营养级。我们观察到：（1）基于大小等级的浮游动物批量SIA分析得出的营养级范围非常紧凑

结论

在应用同位素方法评估Argo盆地浮游动物的营养结构时，我们发现分大小等级样本的CSIA-AA结果与主要分类群的SIA和CSIA-AA结果之间存在合理的一致性。所有结果都表明营养级范围压缩为两个步骤，此外还有0到>1.0个营养级的变化，这可能是由于原生动物消费者的存在。附肢动物在直接且高效地传递以浮游植物为主的生产力方面起着核心作用

CRediT作者贡献声明

迈克尔·R·兰德里（Michael R. Landry）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、验证、监督、资源协调、项目管理、方法论设计、研究实施、资金获取、数据管理、概念构思。莫伊拉·德西玛（Moira Décima）：撰写——审稿与编辑、方法论设计。格蕾丝·考利（Grace Cawley）：撰写——审稿与编辑、方法论设计。林赛·Eun-Hae Kim（Lindsey Eun-Hae Kim）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化展示、方法论设计、研究实施、数据分析

未引用参考文献

Carpenter et al., 1997; Fernández-Urruzola et al., 2023; Landry et al., 2019; Post, 2002; Stukel et al.; Yingling et al.

利益冲突声明

作者声明他们没有影响本研究结果的财务或个人利益。

利益冲突声明

? 作者声明以下财务利益/个人关系可能被视为潜在的利益冲突：迈克尔·R·兰德里报告称获得了美国国家科学基金会的财务支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们衷心感谢R/V Roger Revelle船员的宝贵工作，使这项研究得以顺利进行，尤其是在COVID-19大流行带来的困难条件下。本研究由NSF资助的OCE-1851558项目（M.R.L）支持，属于第二次印度洋探险（项目EP046）的一部分。浮游动物的采集获得了澳大利亚政府许可AU-COM2021-520和澳大利亚海洋公园许可PA2021-00062-2。本文表达的观点