糠虾（Cumacea目），也被称为帽虾或逗号虾，是一类相对较少被研究的甲壳类动物，属于端足亚纲（Peracarida），该亚纲还包括其他目，如端足类（Amphipoda）、等足类（Isopoda）和糠虾科（Mysida）。最初人们认为糠虾是其他甲壳类动物的发育阶段，直到Kr?yer（1841年）发现带卵的雌性个体后，才将其归为一个独立的类群。然而，关于这些甲壳类的知识进展缓慢，直到20世纪初仅知148种。直到20世纪40年代，新物种的发现数量显著增加（Corbera, 2015），目前已知约有1800种（Watling and Gerken, 2024）。不过，仍有许多地理区域的糠虾种类研究不足，最近的研究表明其中存在大量未描述的物种（St?pień et al., 2021; Rodríguez-Uribe et al., 2024）。
所有这些物种分布在8个科中。Nannastacidae科物种最多（超过560种），其次是Bodotriidae科（超过400种）。而Ceratocumatidae科仅包含10种，它们仅生活在深水区域。最近的系统发育分析支持该目的单系性以及其中大多数科的单系性（Haye et al., 2004; Gerken et al., 2022）。
糠虾具有独特的体型特征，其头胸甲膨大，覆盖头部和前三节胸节（某些物种的第四节也部分被头胸甲覆盖）。头胸甲向前延伸形成伪口器，保护着一对用于吸水的管状结构。腹部由6节组成（称为腹节），呈长而略圆柱形。最后一节腹节上长有一对附肢——尾肢，在某些科中，尾节与最后一节腹节相连。这种身体结构使糠虾看起来像蚊子幼虫，尤其是在移动时（详见Bacescu和Petrescu, 1999的形态学描述）。
成年糠虾的体长（从伪口器尖端到尾节末端）介于1至35毫米之间。然而，长度分布呈右偏态，大多数物种（85%）的体长不超过10毫米（图1A）。由于糠虾需要经历5到9个发育阶段才能成熟（参见Corey, 1981; Bishop, 1982; Roccatagliata, 1991; Akiyama and Yamamoto, 2004），其种群中包含大量体型较小的个体（图1B）。这意味着部分个体属于中型底栖生物（<1毫米），而最大的个体则属于大型底栖生物。此外，由于生命周期的不同，种群数量在一年中会有很大波动。某些物种每年可繁殖多代，而有些物种的单代个体可存活长达3年，这主要取决于环境条件（Roccatagliata, 1991; Corbera et al., 2000）。
糠虾分布于世界各大海域，包括里海。少数种类也栖息在半咸水和沿海淡水环境中，以及某些河流的下游区域（Jaume and Boxshall, 2008）。最近，它们还入侵了克涅珀河的一些水库（Pligin and Zheleznyak, 2023）。这些生物能够适应从潮间带到7000米深度的各种沉积环境（Jones, 1969）。虽然糠虾主要生活在水-沉积物交界处，但它们可以在靠近底部的水层中移动或潜入沉积物中以躲避天敌。由于这种复杂的行为，它们既属于底栖生物也属于附生物，并与糠虾科、端足类和等足类一起构成上层底栖生物的重要组成部分（Mees and Jones, 1997; San Vicente et al., 2007; Masiá et al., 2024）。
由于糠虾的体型和分布位置，它们在水-沉积物界面生态系统的不同层次中存在，这给采样和后续研究带来了困难。使用van Veen抓斗等工具可以捕捉到埋藏在沉积物中的个体，但生活在海底及水柱较低层的个体常常逃脱。因此，附生物或上层底栖生物采样工具可能获得更好的采样效果（Hessler and Sanders, 1967; Dauvin et al., 1995）。然而，这些工具通常配备的是500微米网眼的网具，无法捕捉到最小的个体。使用更小网眼的工具（如62微米）可以获取年轻个体的数据，但可能无法捕捉到最大的成年个体（Corbera et al., 2000）。所有这些问题使得全面评估糠虾种群变得极为困难，从而导致其密度值被低估。
糠虾对特定粒度的沉积物有明显的偏好（Wieser, 1956; Pike and Le Sueur, 1958; Martin et al., 2010）。对于生活在沙质底质的糠虾来说，沉积物颗粒大小直接影响它们用附肢觅食的能力（Dixon, 1944）。
糠虾用最后四对胸肢在沉积物中挖掘洞穴，仅将头胸部的前部和尾部末端暴露在外。不同物种的最终位置有所不同（Zimmer, 1932; Hale, 1943; Dixon, 1944）。这种行为有助于它们躲避某些天敌。
糠虾的移动方式多样，可以通过胸肢外肢的有节奏运动或腹部快速屈曲来实现（Zimmer, 1932; Foxon, 1936; Hale, 1943）。有时也会借助腹肢的运动，但这些附肢在不同科的雄性个体中数量不等。Foxon（1936）观察到Pseudocuma longicorne的游泳速度在0.6至1.33米/分钟之间，并发现雄性的游泳速度大约是雌性的两倍。作者推测这种差异可能与雄性个体具有更多外肢有关。
如前所述，糠虾主要是底栖（或上层底栖）生物，但有些种类在夜间会进行昼夜垂直迁移。在迁移过程中，沿海物种可以到达海面（参见Macquart-Moulin, 1991及参考文献）。虽然有些种类夜间只迁移一次，但也有种类在日落后和日出前各迁移一次（Corey, 1970; Macquart-Moulin, 1991）。在沿海迁移物种中，成年雄性通常位于海面（Fage, 1933），但在水柱中也可以发现大量未成熟和带卵的雌性个体（Corey, 1970），以及刚蜕皮的个体（Valentin and Anger, 1977）。在某些深水物种中也有昼夜迁移现象，但很少到达海面（Russell, 1925）。多项研究表明，光照和压力变化（与潮汐周期相关）对迁移有重要影响（Modlin and Dardeau, 1987; Macquart-Moulin, 1991; Akiyama and Yamamoto, 2004），但关于其迁移目的的细节仍不清楚。有一种假设认为，糠虾利用不同水层进行扩散（Modlin and Dardeau, 1987）。小幅度迁移有助于在栖息地内移动（如寻找食物），而大幅度迁移则有助于新区域的殖民（Kaartvedt, 1989）。此外，水柱中带卵的雌性个体表明可能存在幼体释放到浮游环境中的现象，这也有利于物种扩散。在夜间迁移可以减少被捕食的风险（Anger and Valentin, 1976）。然而，在许多鱼类（如鳀鱼Engraulis encrasicholus和鲱鱼Sprattus sprattus）的胃中发现了大量Diastylis rathkei个体，这可能是在夜间向上层水层迁移时被捕获的（Schaber et al., 2010; Kleinertz et al., 2012）。
关于糠虾在海洋食物网中的作用，现有信息分散在地区性和特定分类群的研究中，它们在食物网或生态系统模型中很少被单独考虑，通常被归入大型底栖生物类别。本文综合了有关糠虾在海洋食物网中作用的专门研究，区别于针对端足亚纲或大型底栖生物的综述。我们整理了有关营养策略、底栖-浮游生物联系以及捕食者-猎物相互作用的数据，特别强调了与生态系统和食物网建模相关的参数。随着实证研究的增加，这种整合变得及时，旨在帮助底栖生态学家和海洋系统建模者更准确地理解糠虾在生态系统中的作用。
