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禾本科植物气孔发育机制及多组学解析，揭示四细胞气孔特异性调控网络与环境响应规律，为精准育种提升抗旱性和水分利用效率提供理论依据。
罗腾晓|侯翠文
中国甘肃省兰州市兰州大学生命科学学院，甘肃省教育厅基因编辑育种重点实验室、细胞活动与应激适应重点实验室，730000
摘要
谷物作物主要属于禾本科（Poaceae），是全球农业的基石；因此，提高其环境适应性已成为一个关键的研究焦点。气孔作为植物中气体交换和水分流失的重要通道，是通过基因改造来增强作物耐旱性和水分利用效率（WUE）的关键目标。与拟南芥的双细胞气孔复合体不同，禾本科植物具有四细胞气孔（两个哑铃形的保卫细胞（GCs）和两个辅助细胞（SCs），其发育机制各不相同，这使它们能够更好地适应恶劣环境。本文综述了近年来对禾本科植物这种物种特异性发育机制的理解进展，重点关注三个方面：首先，禾本科植物具有四细胞气孔复合体，并且气孔密度对环境刺激（如CO2、干旱胁迫、温度和光照）具有可塑性；其次，对控制气孔不同发育阶段（如起始、分裂、分化）的关键调控因子（如BASIC HELIX-LOOP-HELIX (bHLH)转录因子）的功能研究，以及这些因子在遗传操作中的潜力，以优化气孔特性，从而提高水分利用效率和耐旱性；最后，整合了单细胞RNA-seq（scRNA-seq）、空间转录组学（ST）、全基因组组学（pan-genomics）、全基因组关联研究（GWAS）和人工智能（AI）驱动的数据挖掘等方法，以加速在更多禾本科作物中发现新的调控因子和基因型-表型关联。本文为理解禾本科植物特有的气孔发育提供了全面的框架，并为精准育种耐旱性谷物作物提供了可行的目标。
引言
气孔是植物中气体和水分交换的重要通道，其在叶片上的形态、密度和分布与植物的光合作用和环境适应性密切相关（Harrison等人，2019；Peng等人，2022；Xiong和Flexas，2020）。随着气候变化和全球水资源短缺的加剧，研究禾本科植物的气孔发育对于提高作物的耐旱性和水分利用效率（WUE）具有重大意义（Huang等人，2022）。与拟南芥（双子叶模式植物）类似，禾本科植物（如水稻、玉米和短柄草）的气孔发育受一个保守的中心调控模块控制，该模块包括BASIC HELIX-LOOP-HELIX (bHLH)转录因子家族成员：SPEECHLESS (SPCH)、MUTE、FAMA、SCREAM/INDUCER OF CBF EXPRESSION1 (SCRM/ICE1)、SCRM2/ICE2；以及MYB转录因子FOUR LIPS (FLP)。此外，还包括TOO MANY MOUTHS (TMM)共受体、ER家族受体和EPIDERMAL PATTERNING FACTOR (EPF)配体肽等信号级联，这些因子与上述转录因子相互作用，精细调节气孔的形成和分布（Berg和Raissig，2025）。值得注意的是，禾本科植物具有四细胞气孔复合体（两个哑铃形的保卫细胞（GCs）和两个辅助细胞（SCs）），并且已经鉴定出一些禾本科特异性的调控因子，如PANGLOSS1 (PAN1)/PAN2，它们可以调控辅助细胞（SC）的形成过程中的不对称细胞分裂（Cartwright等人，2009）。这种SC形成过程是禾本科植物气孔发育与双子叶植物气孔发育的关键区别。这些禾本科特异性的调控因子（如PAN1/PAN2）和保守的模块成分都是遗传操作的关键目标，为调整禾本科叶片的气孔特性（密度、形态和分布）提供了巨大潜力。
近年来，禾本科植物气孔研究取得了多项进展，包括单细胞RNA-seq（scRNA-seq）、空间转录组学（ST）、全基因组组学（pan-genomics）、全基因组关联研究（GWAS）和人工智能（AI）等多组学方法的应用。这些进展有两个主要影响：首先，它们使得能够更深入地分析不同禾本科植物物种的气孔形态和发育动态；例如，scRNA-seq揭示了玉米中辅助细胞（SC）分化的转录组轨迹（Sun等人，2022）。其次，它们显著加速了新调控因子的发现，包括与气孔特性相关的功能基因、有利单倍型和数量性状位点（QTLs）。例如，全基因组组学研究发现了与水稻气孔密度变异相关的OsEPF2单倍型（Behera等人，2023）。总体而言，这些进展为将基础气孔研究转化为实际作物改良奠定了坚实基础。在本文中，我们系统总结了气孔发育的保守和禾本科特异性调控机制，强调了多组学技术在解析这些过程中的创新应用，并讨论了尚未解决的问题，以指导未来的研究。这种将基础研究转化为实际应用的转变为应对全球农业中的气候适应性和粮食安全挑战提供了新的途径。
节选内容
禾本科植物的独特气孔形态
双子叶模式植物（拟南芥、番茄）和单子叶植物（水稻、玉米和短柄草）的气孔发育已经得到了很好的研究。值得注意的是，这两类植物在气孔形态上存在显著差异（Liu等人，2009；Raissig等人，2016；Wang等人，2019）（表1）。
与拟南芥中的两个肾形保卫细胞（GCs）不同，禾本科植物通常形成由两个哑铃形的保卫细胞（GCs）和一对特化辅助细胞（SCs）组成的四细胞气孔复合体。
禾本科植物独特的气孔分布模式
作为具有两面气孔的植物类群，禾本科植物通常在叶片下表面（背表皮）的气孔密度高于上表面（腹表皮）（Sun等人，2021；Xiong和Flexas，2020）。然而，也有一些例外情况——例如，在小麦的旗叶中，腹表皮的气孔密度通常明显高于背表皮（Wall等人，2022；Xiong和Flexas，2020）。腹表皮较高的气孔密度
禾本科植物的气孔密度具有环境可塑性
在双子叶植物中，越来越多的证据表明多种环境因素可以调节叶片气孔密度。具体来说，增加的光照强度（Hronková等人，2015）和更高比例的蓝光（Chen等人，2022；Lim和Kim，2021）可以增加气孔密度。相比之下，较高的CO2浓度（Engineer等人，2016；Gray等人，2007）、较高的温度（Lau等人，2018；Saiz-Pérez等人，2025）和增加的湿度（Tulva等人，2024）通常会抑制气孔密度的增加
控制气孔发育的起始
bHLH转录因子SPCH是拟南芥中气孔命运起始的核心调控因子，其功能丧失突变体（如spch-1或spch-3）完全无法形成气孔（MacAlister等人，2007）。相比之下，编辑SPCH的启动子或突变其关键氨基酸残基会产生气孔密度改变的弱突变体（de Marcos等人，2017；MacAlister等人，2007；Nir等人，2023）。与双子叶植物相比，禾本科植物经历了更多的全基因组
多组学技术有助于发现新的调控靶点
尽管对调控禾本科植物气孔发育的关键基因的研究提供了重要的基因编辑靶点，但由于MUTE、FAMA和ICE1同源物的功能丧失突变体具有致死表型，这些核心因子无法直接应用于作物育种。然而，通过整合先进的多组学技术（包括scRNA-seq、ST、pan-genomics和GWAS），可以有效克服这一限制。特别是，pan-genomics和GWAS专注于解析这些
结论与展望
在长期的进化过程中，植物不断调整其气孔密度、形态和分布，以适应多样的环境条件。这种气孔发育的可塑性不仅是一种核心的适应策略，也为提高植物的水分利用效率和培育耐逆境作物品种提供了重要方向。特别是对于禾本科植物的气孔来说，其特征是具有四细胞气孔复合体（两个哑铃形的保卫细胞（GCs）和两个辅助细胞（SCs），深入研究这两个关键因素
CRediT作者贡献声明
罗腾晓：撰写——初稿。侯翠文：撰写——审稿与编辑，资金申请
未引用的参考文献
Wang等人，2025；Wu和Liu，2022；Zhang等人，2025。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（32170340）、甘肃省重大科技项目（22ZD6NA049）、国家重点研发计划（2022YFD1201801）、甘肃省科学技术基金（24JRRA428、24JRRA441、25JRRA683、25JRRA708）、甘肃省高端人才项目以及中国长江学者计划（2023）等项目的支持。
