《Marine Environmental Research》：Disparate Size and Stock Status Between Two
Sardina pilchardus Stocks in Northwest African Waters
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研究通过贝叶斯MCMC方法和广义加性模型（GAM），评估西北非水域欧洲沙丁鱼种群对海洋环境变化的响应，发现南部种群在暖温多产环境中生长更快但渔业压力更高，中部种群更具恢复力，强调需整合环境变量与先进建模技术以实现可持续渔业管理。
作者列表：
Richard Kindong
Ousmane Sarr
Chunxia Gao
Njomoue Achille Pandong
Abigail Annan
Siquan Tian
上海海洋大学海洋生物资源科学与管理学院，中国上海201306
摘要
像欧洲沙丁鱼（Sardina pilchardus）这样的小型远洋鱼类对捕捞压力和环境变化非常敏感。本研究评估了海洋变化对西非水域沙丁鱼生长和资源状况的影响。利用从摩洛哥到毛里塔尼亚的商业渔业提供的年龄-体长数据，我们基于von Bertalanffy模型，通过贝叶斯蒙特卡洛马尔可夫链（Bayesian Monte Carlo Markov Chain）方法估算了生长参数。结果表明，南部鱼群的生长速度比中部鱼群更快。我们应用广义加性模型（Generalised Additive Models, GAM）来分析环境影响，发现海表温度（SST）和叶绿素-a（Chl-a）对沙丁鱼体型有正面影响，同时初级生产力也对南部鱼群有额外影响。负面因素包括沿海上升流、大气振荡和空间因素。将这些环境变量纳入基于体长的繁殖潜力比（Length-Based Spawning Potential Ratio, LBSPR）模型，并结合机器学习技术，我们估算了捕捞死亡率（F）和繁殖潜力比（SPR），发现温暖且生产力更高的条件下，南部鱼群的F值更高而SPR值更低。这些发现强调了在动态生态系统中进行可持续渔业管理时整合环境变化和先进建模技术的必要性。
引言
尽管小型远洋鱼类的商业价值通常较低，但它们对全球渔业至关重要，贡献了近49%的海洋捕捞总量（FAO, 2024）。它们的丰富资源使许多发展中国家，尤其是太平洋和大西洋东岸的四个主要上升流区域——加那利、本格拉、加利福尼亚和洪堡系统——成为重要的收入来源（Cury等人，2000；Gutiérrez Guerra，2021）。西北非大西洋（FAO区域34）就是这样一个高生产力的东岸上升流系统，那里的营养丰富水域支持着大量的沙丁鱼、凤尾鱼和鲭鱼种群（Thiaw等人，2017）。加那利群岛和几内亚湾的大型海洋生态系统以其生产力和多样的渔业而闻名（FAO, 2024）。近几十年来，该地区的捕捞压力不断增加，改变了鱼类种群结构和分布，但大多数被开发物种的全面资源记录仍然有限（Belhabib等人，2015）。
气候变化以及捕捞和其他人为压力因素日益影响海洋种群的生活史特征和地理分布（Diankha等人，2018；Balachandran等人，2024）。海洋变暖和环境变化预计会改变捕捞物种组成并减小其体型，可能导致经济损失（Dimarchopoulou & Tsikliras，2022；Kindong等人，2022）。在加那利洋流大型海洋生态系统（CCLME）中，1950年至2000年间海表温度（SST）上升了0.50–0.75°C（Harrison & Carson，2007），1982年至2006年间上升了0.52°C（Belkin，2009），而在1982年至2015年间毛里塔尼亚和塞内加尔水域的升温速度更快（Diankha等人，2018）。这种升温通常伴随着浮游植物生物量的减少，特别是在毛里塔尼亚和塞内加尔（Demarcq & Benazzouz，2015），并导致物种分布发生变化，因为海洋生物会追随其温度偏好（Lenoir & Svenning，2015）。
在FAO区域34内，2018年的总捕捞量达到550万吨，随后在2020年下降至490万吨（FISHSTAT J，2022）。欧洲沙丁鱼（
Sardina pilchardus）仍然是主要捕捞物种，占西北非地区小型远洋鱼类捕捞总量的约48%（FAO-CECAF，2021，2022）。然而，2019年至2020年间沙丁鱼的捕捞量下降了13%，从2019年的140万吨降至2021年的110万吨（FAO-CECAF，2021，2022），2019年之前的十年也有类似趋势（Kindong等人，2024）。在全球范围内，
Sardina pilchardus是第八大捕捞海洋物种，具有很高的商业价值（FAO，2024）。沙丁鱼属于鲱科（Clupeidae），白天在25–100米深度的水域形成鱼群，夜间则移动到10–35米深度（Tous等人，2015）。虽然记录的最大体长为27.5厘米，但20厘米长的个体更为常见（Tous等人，2015）。FAO的CECAF部门将该地区划分为三个沙丁鱼种群：北部种群（35°45′–32°N）、中部A+B种群（32°N–26°N）和南部种群C（26°N–物种分布的南部边界），分布于摩洛哥、毛里塔尼亚和塞内加尔。
尽管沙丁鱼具有重要的经济和生态意义，但在CECAF地区对小型远洋物种的研究仍然有限，因为大多数研究集中在金枪鱼及其类似物种上。关于西北非沙丁鱼的研究主要集中在生物学、生态学和渔业方面，如生长、繁殖和初步评估（Bacha等人，2016；Jurado-Ruzafa等人，2012，2022a；Balde等人，2022；FAO-CECAF，2021，2022；Kindong等人，2023）。生长作为种群生产力和恢复力的关键决定因素（Basilone等人，2023），在该地区大多数小型远洋物种中仍不完全清楚。在地中海地区，沙丁鱼和凤尾鱼捕捞量的下降与过度捕捞和不利环境条件有关（Martín等人，2012；Brosset等人，2017）。在东中大西洋，沙丁鱼在经济上非常重要，特别是在摩洛哥南部和毛里塔尼亚北部，主要捕捞区域在沿海水域，而在较深水域的捕捞量较少（Tous等人，2015）。环境因素如SST、叶绿素浓度和上升流指数是影响沙丁鱼捕捞量的关键因素，尤其是在毛里塔尼亚海岸（Bacha等人，2016）。虽然这些种群通常被认为已被完全开发，但气候变化对毛里塔尼亚和摩洛哥沙丁鱼体型的影响仍研究不足。鉴于生活史特征具有适应性并可能随环境条件变化（Dimarchopoulou & Tsikliras，2022），定期更新生物参数对于准确的资源评估至关重要。
沙丁鱼主要被围网渔船捕捞，这些渔船捕捞的是13–16厘米长的幼鱼群，摩洛哥每年捕捞量始终超过50万吨（Tous等人，2015）。其他捕捞方法包括远洋拖网，而传统渔业在报告捕捞量时面临设备限制或数据记录不足的挑战。
FAO CECAF委员会依赖成员国提供的体型组成数据来估算每个鱼群的沙丁鱼平均体型。然而，使用部分数据来估算平均体型可能会引入误差和偏差。为了解决这个问题，需要采用能够考虑抽样误差和偏差的稳健统计方法。在这项研究中，我们采用了基于马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）方法的贝叶斯建模来估算不同模型中的沙丁鱼生长参数。为了进一步了解生态关系，我们使用广义加性模型（GAMs）分析环境变量对西北非水域年度平均沙丁鱼体长的影响。本研究的主要目的是比较东中大西洋不同地区欧洲沙丁鱼种群生长参数的变化，并探讨沙丁鱼体型的种内变异是否与海洋因素有关。此外，我们应用了结合机器学习工具的基于体长的评估模型来估算捕捞死亡率和繁殖潜力比，这些是渔业管理的关键生物参考指标。
研究区域
研究区域
根据FAO-CECAF的报告，研究区域位于东北大西洋，具体来说是西北非沿海水域，从摩洛哥到塞内加尔。该地区的沙丁鱼种群被划分为三个鱼群：北部鱼群（35°45′–32°N）、中部A+B鱼群（32°N–26°N）和南部鱼群C（26°N–物种分布的南部边界）（图1）。在该地区，沙丁鱼在行政上被划分为三个鱼群（北部、中部和南部）。
生长建模
利用2016年摩洛哥渔船提供的中部和南部鱼群的年度年龄-体长数据，研究小组估计沙丁鱼的年龄范围为0至6岁（FAO-CECAF，2022）。然而，由于生长参数在许多资源评估模型中作为输入数据的重要性，通过马尔可夫链蒙特卡洛等模拟方法彻底评估和估算这些参数非常重要。
沙丁鱼的生活史
观察中部和南部沙丁鱼种群的轨迹图，我们发现模型收敛性良好，因为该模型被指定为正态分布（图3和图4）。进一步观察发现，所有参数的后验分布都是正态的，表明已经达到收敛。两个沙丁鱼种群的右侧面板（图3和图4）显示了参数在MCMC迭代过程中的变化过程。
生长模式和方法论
本研究全面分析了东中大西洋地区欧洲沙丁鱼（Sardina pilchardus）的生长和体型结构，特别比较了2003–2020年期间中部（摩洛哥）和南部（毛里塔尼亚）鱼群的差异。年度平均体型数据来自公开可用的年龄-体长数据，从而能够可靠地评估两个鱼群的生长趋势。为了确保可靠性和减少生长参数估算的偏差，我们采用了贝叶斯方法。
研究局限性
本研究的主要局限性在于依赖于年度样本量较小，每年平均样本数量通常少于10条鱼。需要明确的是，这些数字代表每个沙丁鱼种群的平均年数值；因此，尽管名义数量看起来较低，但这些数据仍然代表了所分析时期的整体体型组成。通过使用单一采样设计保持了方法的一致性。
结论
研究表明，西北非水域的欧洲沙丁鱼生长和资源状况受到环境变化和捕捞压力的强烈影响。贝叶斯方法提供了稳健的生长参数估算，而广义加性模型（GAMs）确定了叶绿素-a和SST是体型变化的主要环境驱动因素。将这些环境变量整合到基于体长的繁殖潜力比（LBSPR）模型中，特别是通过支持向量机（SVM）等机器学习技术，提高了关键参数的估算精度。
作者贡献声明
Siquan Tian：验证、监督、项目管理、调查。
Abigail Annan：可视化、方法论、正式分析、数据管理。
Achile Pandong：撰写初稿、可视化、软件使用、资源获取、调查。
Chunxia Gao：监督、软件使用、调查、正式分析、数据管理。
Richard Kindong：撰写——审稿与编辑、撰写初稿、验证、软件使用、资源获取、方法论、调查、数据管理、概念化。
未引用的参考文献
Environ Sustain Indic.；FAO-东中大西洋渔业委员会，2021；FAO-东中大西洋渔业委员会，2022；FishStat，2022；Gaamour和Khemiri，Mar.；Gutiérrez Guerra Miguel ángel，2021；Kindong等人，2020a；Derek，2017；Véron等人，2020；Wood，2017。利益冲突声明
? 作者声明他们没有可能影响本文工作的已知财务利益或个人关系。
致谢
特别感谢FAO-CECAF委员会提供的数据来源，使我们能够进行这项研究。同时，我们也感谢编辑和匿名审稿人的评论，这些评论有助于改进本文。
