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海草群落富营养化与海洋热浪叠加胁迫下生物量及结构变化研究，巴西圣卡塔琳娜州潟湖，Halodule wrightii，Ruppia maritima，光衰减系数，盐度波动。
卡洛斯·爱德华多·佩索托-迪亚斯（Carlos Eduardo Peixoto-Dias）| 马尔·罗卡-莫拉（Mar Roca-Mora）| 曼努埃尔·维万科·贝尔科维奇（Manuel Vivanco Bercovich）| 卡利娜·马纳贝·布拉乌科（Kalina Manabe Brauko）| 亚历克斯·卡布拉尔（Alex Cabral）| 玛丽娜·纳斯里·西西尼（Marina Nasri Sissini）| 布鲁娜·罗德里格斯·莫雷拉（Bruna Rodrigues Moreira）| 威利安·达·席尔瓦·奥利维拉（Willian da Silva Oliveira）| 汉娜·布鲁姆·弗朗索瓦·阿马拉尔（Hanna Brum Fran?ois Amaral）| 乔尔·克里斯托弗·克里德（Joel Christopher Creed）| 保罗·奥尔塔（Paulo Horta）
巴西圣卡塔琳娜联邦大学（Universidade Federal de Santa Catarina）植物学系，植物生理学实验室（Laboratório de Ficologia，简称LAFIC），弗洛里亚诺波利斯（Florianópolis），圣卡塔琳娜州（SC）
摘要
由于死亡海域的不断扩散，人为富营养化已成为全球性的问题。这一对海岸管理构成挑战的局势因气候变化而进一步加剧，尤其是极端事件（如海洋热浪，MHWs）的频率和强度增加。在这项研究中，我们评估了Halodule wrightii和Ruppia maritima海草草甸在严重富营养化事件以及海洋热浪发生前后的响应情况。我们评估了这两种草甸的存活情况，并对H. wrightii的地上生物量（AGB）、地下生物量（BGB）、总生物量和茎秆密度进行了定量分析。同时测量了沉积物颗粒大小和水质参数，包括光衰减系数（Kd）、光合有效辐射（PAR）和盐度。干扰后，PAR表现出更大的变异性，南部地区的Kd从2018年的0.23 ± 0.03 m?1增加到2023年的0.47 ± 0.14 m?1，而其他变量保持不变。到2023年，2018年测绘的地点中约有60%的海草草甸消失，南部地区完全消失，仅剩下四片H. wrightii草甸和三片R. maritima草甸。在H. wrightii存活的区域，茎秆密度下降了35-44%，生物量在受影响最严重的地区减少了47-84%。相比之下，远离干扰源且水体更新较好的地区，H. wrightii的生物量增加，草甸的存活率也更高。这些发现首次证明了局部和全球压力因素对西南大西洋海草的共同影响。
引言
全球和局部压力因素日益相互作用，重塑着沿海海洋生态系统，常常使其超出其自然恢复能力（Gissi等人，2021年）。在这些压力因素中，营养富集仍然是对沿海水域最普遍的人为压力之一（Horta等人，2021年），而海洋变暖——特别是海洋热浪（MHWs）已成为主要的气候相关威胁（Smith等人，2024年）。这些干扰共同加剧了环境退化，加速了栖息地的丧失，并导致了不可逆的生态变化（Muruganandam等人，2023年）。
在历史上的环境变化驱动因素中，富营养化是一个古老的问题（de Jonge等人，2002年），它源于城市化、农业等人类活动导致的水体污染和有机物质及营养物质的过量输入（Devlin和Brodie，2023年）。作为沿海环境中的主要局部压力因素，富营养化引发了物理、化学和生物的一系列变化（Jessen等人，2014年）。与有机物矿化相关的氧气需求增加促进了缺氧区、低氧区和死亡海域的扩张（Mallin等人，2007年）。同时，硫化氢和铵等化合物的释放会对海洋生物产生毒性作用（Van Katwijk等人，1997年；Vaquer-Sunyer和Duarte，2010年）。营养负荷的增加还重新改变了生态相互作用——尤其是大型藻类、附生藻类和海草之间的相互作用——导致长期光照减少、覆盖现象，最终导致海草生物量和草甸稳定性的显著下降（Dorgham，2014年；Shayka和Allgeier，2025年）。
随着人类加速气候变化（Hansen等人，2025年），海洋热浪作为海洋变暖最具影响力的表现形式之一受到了全球关注，其特征是温度异常高且持续时间较长（Hobday等人，2016年；Oliver等人，2021年）。近几十年来，这些事件的频率、强度和持续时间都在增加，对海洋生态系统造成了严重的破坏（Smale等人，2019年；Smith等人，2023年；Smith等人，2024年）。研究表明，海洋热浪会损害多种海洋物种在多个生物组织层面的功能——尤其是在超过热阈值时——最终导致广泛的生态转变和关键栖息地形成物种（包括珊瑚、大型藻类和海草）的广泛丧失（Serrano等人，2021年；Smith等人，2024年）。
海草对这些人为压力因素的响应已被广泛记录（Short和Neckles，1999年；Waycott等人，2009年；de los Santos等人，2019年；Dunic等人，2021年；Samper-Villarreal等人，2025年）。富营养化与海草种群数量的急剧下降密切相关（Dolbeth等人，2010年；Govers等人，2014年），被认为是影响这些生态系统的主要全球压力因素之一（Zhang等人，2023年；Shayka和Allgeier，2025年）。此外，与极端事件（如海洋热浪）相关的热应力已被证明会放大富营养化的效应，损害海草的生理恢复能力，最终增加其死亡率（Ontoria等人，2019年；Pazzaglia等人，2020年；Liu等人，2025年；Dias等人，2025年）。最近的全球评估估计，大约20%的海草草甸已经消失，所有生物区域都报告了非线性和加速的下降趋势（Dunic等人，2021年）。因此，海草草甸现在被认为是全球受威胁最严重的生态系统之一（Copertino等人，2016年；Unsworth等人，2019年）。随着这些草甸的丧失，地球正在失去这些生态系统对海洋生物多样性和社会的关键贡献（Rodrigues-Filho等人，2023年），因为它们在调节气候功能（作为蓝碳汇）方面发挥着重要作用。
Halodule wrightii（Ascherson）和Ruppia maritima（Linnaeus）是西南大西洋分布最广、数量最多的海草之一（Copertino等人，2016年）。R. maritima在巴西海岸沿线有广泛的地理分布，出现在河口、沿海泻湖和红树林中（Kantrud，1991年）。作为一种机会主义物种，它对多种环境因素具有很高的耐受性，包括盐度波动（通常在低盐度条件下表现更好）、营养富集和温度变化（Cho等人，2009年；La Peyre和Rowe，2003年；Strazisar等人，2021年）。同样，H. wrightii是一种生长迅速的先锋物种，对盐度、深度、温度和光照可用性的变化以及中等程度的富营养化具有广泛的耐受性（Lapointe等人，1994年；Fourqurean等人，1995年；Rivera-Guzmán等人，2017年）。它是巴西海岸最丰富的海草，占据从珊瑚礁到沙滩和河口的多种浅水生境（Marques和Creed，2008年）。尽管H. wrightii主要分布在热带地区，但其分布范围已扩展到巴西南部，最近的证据表明其分布可能因气候变化而向极地扩展（Copertino等人，2016年）。尽管这些物种具有广泛的环境耐受性和高丰度，但在它们的种群动态、结构变化以及对累积人为压力的脆弱性方面仍存在显著的知识空白，特别是在全球南方（Copertino等人，2016年；Creed等人，2023年）。
2021年1月的一次极端降雨事件导致巴西南部海岸一家污水处理厂（WWTP）的污水处理池坍塌，数百万升废水流入沿海泻湖，引发了过度富营养化事件（Roca等人，2025年）。同时，同一地区还记录到了海洋热浪事件（Dias等人，2025年），形成了局部人为干扰和大规模气候强迫的“完美风暴”。这种压力组合为研究局部和全球驱动因素如何共同创造极端条件以影响海草草甸提供了独特的机会。在这项研究中，我们评估了H. wrightii和R. maritima草甸在事件发生前（2018年）和发生后的生存或消失情况，以及H. wrightii草甸的结构变化。我们假设同时发生的极端富营养化和海洋热浪会对海草草甸产生负面影响。具体来说，我们预测：1）2023年H. wrightii和R. maritima草甸的局部消失或收缩；2）同一时期H. wrightii的生物量和茎秆密度显著减少。
研究区域
研究区域
本研究在位于巴西圣卡塔琳娜岛（Florianópolis）东侧的半封闭沿海泻湖Concei??o Lagoon（CL）进行（27°34′S，48°26′W），属于巴西亚热带地区（图1a）。该泻湖的流域面积约为80平方公里，平均深度为1.7米，分为北部、中部和南部三个区域，每个区域具有不同的地貌和生物地球化学特征，其中南部区域的水动力条件最为复杂
结果
2018年采样的十八片草甸中，只有七片在2023年仍然有海草生长，这表明在污水处理池坍塌和海洋热浪事件发生后，海草损失了约60%。对于R. maritima，只有三片草甸存活，全部位于泻湖的北部区域。对于H. wrightii，有四片草甸存活——两片在北部区域，两片在中部区域。南部区域没有发现这两种草甸的踪迹。存活的H. wrightii草甸表现出明显的
讨论
局部人为压力与全球气候变化的影响相结合，产生了多种压力因素，对全球海草草甸的生存构成了挑战（Gissi等人，2021年；Dunic等人，2021年；Muruganandam等人，2023年）。在我们的研究中，我们记录了在同时遭受急性局部干扰（污水处理系统坍塌）的亚热带沿海泻湖中H. wrightii和R. maritima草甸的显著下降和结构变化
结论
在当前生物多样性危机的背景下，快速且无计划的人口增长对沿海环境造成了越来越大的压力。随着人为活动的加速，海洋生物多样性日益面临多重压力。我们的研究表明，急性污染事件（例如过度富营养化）与气候干扰（例如海洋热浪）相互作用，即使是对多种压力具有高耐受性的物种也会受到影响
CRediT作者贡献声明
卡洛斯·爱德华多·佩索托-迪亚斯（Carlos Eduardo Peixoto-Dias）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，软件使用，方法论，研究设计，资金获取，数据分析，概念化。马尔·罗卡-莫拉（Mar Roca-Mora）：撰写——审稿与编辑，可视化，验证，软件使用，方法论，数据分析。曼努埃尔·维万科·贝尔科维奇（Manuel Vivanco Bercovich）：撰写——审稿与编辑，验证，方法论，研究设计，数据分析。卡利娜·马纳贝·布拉乌科（Kalina Manabe Brauko）：撰写——审稿与
资金支持
本研究得到了CAPES（巴西教育部高等教育人员培训协调局）的支持，通过奖学金编号88887.748432/2022-00提供给卡洛斯·爱德华多·佩索托·迪亚斯（Carlos Eduardo Peixoto Dias），用于他在圣卡塔琳娜联邦大学（UFSC）的生态学研究生项目。我们还要感谢国家科学技术发展委员会（CNPq – ProspecMar MCTI/CT-BIOTEC 381216/2023-3）和支持基金会的额外财政支持
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢Núcleo de Estudos do Mar（NEMAR–UFSC）提供的实验室支持，以及Candice Maria、Luana de Azevedo Aimi、Giovana Garcia和Julia Cunha在野外考察期间的协助。
