《The Journal of Physiology》：Neuromuscular fatigability with repeated exercise in hypoxia: From single-joint paradigms to sprints
编辑推荐：
本综述系统探讨了急性低氧如何加速单关节运动与全身重复冲刺中的神经肌肉疲劳，并阐释“重复冲刺低氧训练”提升疲劳耐力的潜在机制。文章从基础生理机制（如外周与中枢疲劳、运动单位放电率）延伸至运动表现应用，为将实验室发现转化为提升运动表现的训练方法提供了关键连接。
间歇性单关节运动在低氧中的表现
急性低氧下的基线肌肉功能
暴露于急性低氧，无论其严重程度如何，通常对单关节最大力量（即等长最大自主收缩的峰值力/力矩）影响甚微。爆发力（在快速肌肉收缩期间产生最大力的能力）的研究结果则不尽一致，有报告认为在严重低氧下会因快速肌肉激活受损而降低。等速力量在轻度至严重低氧中似乎均不受影响。综合来看，急性低氧对单关节的力矩-角速度-功率关系影响甚微。
通过使用超最大外周神经或肌肉腹部刺激等技术，可以评估基线时的肌肉功能和神经驱动。大多数研究表明，无论低氧严重程度如何，最大诱发肌力、通过外周神经刺激评估的自愿激活以及通过经颅磁刺激评估的皮质自愿激活在基线时均不受影响。然而，也有少数研究报告在严重低氧下，这些指标会降低，这可能与低氧对神经元功能的直接影响以及伴随的症状（如头痛、头晕）导致的动机下降有关。
目前关于急性低氧对运动单位放电率影响的研究甚少。一项研究发现在中度低氧下，最大等长膝关节伸展时的MUDR增加了约7%。而在严重低氧下进行次最大收缩时，结果则呈现出受试者依赖性变化。这提示了低氧可能通过改变运动神经元的兴奋性和抑制性输入来调节MUDR，其具体机制尚需进一步研究。
急性低氧下单关节运动的神经肌肉易疲劳性
单关节运动是研究低氧对神经肌肉易疲劳性直接影响的绝佳模型，因为它涉及的肌肉量小，对通气和呼吸功的增加有限，从而限制了肌肉代谢反射的激活，也不会引起运动诱导的动脉低氧血症。这使得研究者能够更纯粹地探究低氧本身的影响。
使用“金标准”神经肌肉疲劳测量技术（如外周神经刺激和经颅磁刺激）发现，在单关节运动中，急性低氧会加速外周、中枢和脊髓上疲劳的发生率，且更严重的低氧会导致更显著的影响。重要的是，随着低氧严重程度的增加，力竭时间会缩短。因此，即使力竭时的外周疲劳程度与常氧相似或更低，在低氧下的疲劳累积速率也更快。
当运动强度设定为相对值（如最大自主收缩力的百分比）时，急性低氧下的肌肉血流量通常高于常氧，这是一种补偿性充血，旨在部分抵消动脉血氧含量的降低以维持氧气输送。然而，动脉血氧分压和毛细血管氧分压仍然降低，肌肉的氧提取和摄取受到限制。这导致在给定运动强度下，代谢产物积累和磷酸肌酸耗竭更快，磷酸肌酸恢复更慢。结合无机磷酸盐对肌原纤维功能和肌浆网Ca2+释放的抑制作用，这些因素在很大程度上解释了为何急性低氧会增加外周易疲劳性并延迟恢复。
在严重低氧下，脊髓上疲劳对力量损失的贡献相对于外周因素变得更为突出。这可能是由于严重低氧直接降低了动脉血氧分压，从而影响神经元功能，包括神经递质转换、离子通道和泵活性、突触传递和神经元去极化。尽管大脑血流会增加以维持脑氧输送，但神经元功能对血氧分压非常敏感。这种对大脑的直接效应可能是严重低氧下单关节运动时脊髓上疲劳增加的主要驱动因素。
重复冲刺运动与低氧
低氧对单次及重复冲刺表现的影响
与单关节运动类似，急性低氧对单次全力冲刺的峰值功率和速度影响很小甚至没有影响。事实上，在陆地海拔，由于空气阻力降低，冲刺速度可能反而会提高。然而，当进行重复冲刺时，情况则完全不同。
在低氧中进行重复冲刺运动会导致运动表现（如峰值功率、平均功率）下降加速。这种表现下降的程度与低氧的严重程度相关。与常氧相比，低氧下的重复冲刺伴随着更大的外周和大脑脱氧。尽管在单次冲刺中，有氧能量供应并非限制因素，但在重复冲刺的间歇期，有氧代谢对于磷酸肌酸的再合成和代谢产物的清除至关重要。低氧损害了这些恢复过程，导致后续冲刺的表现下降更快。
关于重复冲刺低氧中神经肌肉疲劳病因学的研究相对有限，且结论不完全一致。一些研究表明，与常氧相比，RSH中外周疲劳（通过磁刺激股神经诱发的力评估）更大。另一些研究则发现，在力竭性RSH后，中枢驱动（通过外周神经刺激评估的自愿激活）的降低更为明显。这些差异可能与实验方案（如冲刺次数、间歇时间、低氧严重程度）以及评估疲劳的方法不同有关。然而，间接证据表明，中枢限制可能在RSH的疲劳病因中起作用。与单关节运动在严重低氧下脊髓上疲劳贡献增加不同，目前有限的证据并未表明RSH的疲劳病因学会因低氧严重程度而发生改变，但需要更多研究来证实。
重复冲刺低氧训练
传统上，高原/低氧训练被运动员用于刺激红细胞生成，从而增强携氧能力和耐力表现。在众多低氧训练方法中，在低氧中进行重复冲刺训练作为一种有效的体能增强策略已经出现。它属于“高住低训”或“高住低练高训”模式的一部分。
由于单次冲刺并不依赖有氧能量供应，中度急性低氧对运动强度的影响很小，即使在RSH中也是如此。因此，RSH训练允许维持运动强度，同时获得与特定微循环、代谢和肌肉适应相关的益处。最近的综述发现，在22项控制良好的研究中，有17项报告了RSH训练后重复冲刺能力得到改善。因此，RSH训练已被越来越多地准备重大比赛的精英运动员所采用。
RSH训练提升运动表现的潜在机制是多方面的，可能包括：
- 1.
肌肉层面：改善肌肉缓冲能力、离子调节、Ca2+处理和激发-收缩耦联效率。
- 2.
血管层面：增强骨骼肌毛细血管化，改善血流分布和氧气输送。
- 3.
分子层面：激活诸如缺氧诱导因子等信号通路，从而调控与血管生成、糖酵解和pH调节相关的基因表达。
这些适应共同作用，增强了在高强度间歇运动中抵抗疲劳和更快恢复的能力。
实际应用与未来方向
本综述连接了从单关节到全身最大强度运动的研究发现，这对于将基础生理学转化为提高运动表现的有效训练方法至关重要。RSH训练已被证明是提高团队项目运动员重复冲刺能力的有效方法。此外，理解低氧下的神经肌肉疲劳机制，对于在中等海拔举行的赛事以及为日常活动中需要重复高强度努力的个体（如慢性阻塞性肺疾病患者）制定策略也具有重要意义。
未来研究需要进一步阐明RSH中疲劳的确切病因，特别是在不同低氧严重程度下中枢与外周贡献的变化。需要统一评估方法，并研究长期RSH训练引起的神经肌肉适应性。此外，探索低氧与其他因素（如高温）的交互作用，以及在不同人群（如女运动员、老年人）中的应用效果，也是重要的研究方向。通过整合从单关节到全身运动的生理学见解，我们可以优化训练方法，最大程度地提升运动表现和人类健康。
