《Plants》：National-Scale Conservation Gaps and Priority Areas for Invasive Plant Control in China: An Integrated MaxEnt-InVEST Framework
Bao Liu,
Mao Lin,
Siyu Liu,
Xingzhuang Ye and
Shipin Chen
编辑推荐：
本文整合MaxEnt模型和InVEST模型，首次在全国尺度上评估了293种入侵植物的入侵风险与生态系统脆弱性，揭示了高入侵风险区域与现有自然保护地网络之间存在显著空间错配，并识别出东南沿海城市群等关键优先控制区域，为优化中国入侵物种管理策略提供了科学依据。
引言：整合框架应对入侵威胁
外来入侵植物（IAPs）是21世纪对生物多样性与生态系统服务最严峻的威胁之一。在中国，自2005年以来已新增记录277种入侵物种，其造成的经济损失累计已超过2363亿美元。然而，传统的物种分布模型（如MaxEnt）侧重于环境适宜性，可能高估了生态系统韧性较高区域的风险；而栖息地质量评估模型（如InVEST）虽能识别生态脆弱区，却未直接量化特定物种的入侵压力。这种分离导致了一个关键的知识缺口：缺乏对国家尺度上、兼具高入侵适宜性与高生态压力区域的系统性识别。针对此，本研究构建了一个耦合最大熵（MaxEnt）模型与生态系统服务与权衡综合评估（InVEST）模型的集成分析框架，旨在填补这一空白。研究的核心目标包括：利用高精度县级分布数据库预测293种入侵植物的潜在物种丰富度与栖息地退化空间格局；揭示主要环境驱动因子及其交互作用；识别核心入侵栖息地（高适宜性与高退化区的交集）；并通过与国家级自然保护地的空间叠加分析，量化保护空缺，为制定精准管理策略提供依据。
研究结果：揭示驱动因子与空间格局
- 1.
关键环境驱动因子：模型预测准确性优异，平均AUC值达0.972。对物种分布格局解释力最强的五个环境变量分别为：夜间灯光强度（DMSP, 34.39%）、年降水量（Bio12, 14.16%）、平均日较差（Bio2, 11.82%）、温度季节性（Bio4, 10.91%）和道路密度（RD, 9.36%），累计贡献率达80.65%。地理探测器分析进一步证实，DMSP是解释物种丰富度空间异质性的最重要独立因子（q = 0.504）。变量间存在显著的非线性增强交互作用，其中DMSP与土壤pH值的交互作用最强（q = 0.730），表明在人为活动剧烈且土壤呈碱性的区域，对入侵的联合解释力远超单一因子之和。
- 2.
潜在物种丰富度空间格局：入侵植物物种丰富度在空间上呈现高度异质性，主要集中在中国经济发达的东南沿海地区，如台湾、海南、广东、上海和江苏。预测的高物种丰富度区域总面积为12.88 × 104km2。入侵植物的总适宜生境面积为54.13 × 104km2，占中国陆地面积的5.64%。在省级尺度上，适宜生境面积最广的省份是广东、浙江和江苏，三者合计占全国总量的66.2%。研究也识别出一些县级热点区域，如西藏东南部的错那县和台湾东部的花莲县。
- 3.
栖息地质量与退化模式：InVEST模型评估显示，栖息地退化压力指数范围为0-0.93，其中高强度干扰区虽然仅占景观面积的26.52%，却表现出最高的退化指数（0.159），是最脆弱的生态系统类型。湿地虽然面积占比最大（29.69%），但其退化水平最低（0.034），显示出一定的生态恢复力。在所有威胁因子中，城市化与栖息地退化的相关性最强（r = 0.793），其次是农业活动（r = 0.572）和公路密度（r = 0.550）。
- 4.
核心入侵栖息地的识别：将MaxEnt识别的高适宜性生境与InVEST识别的高脆弱性生境进行空间叠加，得到核心入侵栖息地，其总面积为20.10 × 104km2，占中国陆地面积的2.51%。值得注意的是，其中66.04%集中于高强度人类干扰区，凸显了人类活动压力与入侵风险之间的空间关联。作为对比，仅由MaxEnt模型识别的适宜面积为32.93 × 104km2，而仅由InVEST模型识别的高度退化面积高达87.27 × 104km2，集成框架大幅缩小了需优先关注的区域范围。
- 5.
保护空缺与优先控制区：分析揭示了一个严峻的空间错配：仅有11.18%（2.25 × 104km2）的核心入侵栖息地位于现有的国家级自然保护地内。这意味着高达88.82%（17.85 × 104km2）的核心栖息地处于保护网络之外，形成了巨大的“保护空缺”。这些空缺区域具有“两高一低”的特征：高人为压力（DMSP）、高降水量（Bio12）和低日较差（Bio2），并集中分布于东南沿海省份和主要城市群，如珠江三角洲和长江三角洲。这些地区因此被确定为需要立即采取针对性控制与管理行动的优先区域。
讨论：理论与管理的启示
- 1.
环境因子与分布模式的关联：入侵植物在中国的分布并非由单一因子驱动，而是人为压力与气候梯度交互作用的结果。夜间灯光强度的主导作用支持了“繁殖体压力”假说，即交通枢纽、城市中心和农业区是入侵物种主要的引入点和扩散走廊。响应曲线分析进一步量化了这种关系：物种丰富度随DMSP增加呈单调上升；在年降水量超过2000毫米后，适宜性显著提高；而与平均日较差的负相关则表明，热稳定性环境降低了外来物种的生理障碍。在威胁因子中，城市化与栖息地退化的关联最强，其次为农业活动和公路，凸显了土地利用变化和交通基础设施的重要影响。
- 2.
入侵热点与保护地的空间错配：核心发现是已识别的入侵前沿与现有保护基础设施之间存在严重不匹配。保护空缺面积高达17.85 × 104km2，且非随机分布，而是集中在人类活动主导的景观中。这表明，传统的、偏向于人迹罕至生物多样性热点区域的保护地布局，未能有效覆盖高入侵风险区域。当前保护地网络对核心入侵栖息地的覆盖率不足12%，凸显了将保护和管理行动扩展到传统保护地边界之外、进入人工景观和城乡交错带的必要性。
- 3.
构建分级适应性管理框架：基于空间明确的风险地图，研究提出了一个分级的适应性管理框架，以支持中国《生物多样性保护战略与行动计划（2023–2030）》和《外来入侵物种管理办法》的实施。
- •
第一级：沿海城市群的即时围堵。东南沿海省份（如广东、浙江）集中了全国32.2%的核心入侵区域，应作为立即、强力干预的重点。管理必须强调“源头控制”：在主要港口（如上海、深圳）加强检疫，并利用快速反应小组对新生种群实施“零容忍”清除计划。
- •
第二级：保护地内及周边的恢复力建设。对于已位于保护地内的核心栖息地，重点应转向内部恢复力提升。管理者可利用地图定位，开展本地植被恢复，并建立入侵抵抗缓冲带。
- •
第三级：管控线性基础设施扩散廊道。公路被确定为优势扩散路径。应将入侵物种控制纳入交通部门的维护计划，在公路和铁路路肩重新种植本土物种，以阻断入侵植物的线性扩散。研究还通过物种特异性分析，识别出如金钮扣（Aemella oleracea, HSI = 0.916）等13种具有广泛环境耐受性的高适宜性物种，应作为全国性根除和监测的优先目标。
- 4.
理论整合与研究局限：全国尺度的研究发现与入侵生态学的多个基础理论相呼应。“两高一低”模式符合“波动资源”理论和“空生态位”假说，识别了那些资源可预测性高、生物胁迫（温度波动）低，且人为干扰简化了本地群落从而腾出生态位的区域。本研究也存在一定局限性。首先，模型使用的气候基线数据（WorldClim, 1970–2000）可能未完全捕捉近年来的气候变暖趋势，未来研究应纳入未来气候情景（如SSP-RCP路径）以预测热点区域的动态变化。其次，InVEST模型中的关键参数（如威胁权重）虽经校准，仍具有一定主观性，全面的参数敏感性分析将增强结果的稳健性。最后，模型未模拟物种间的生物互作（如竞争、促进），未来可整合如物种群落层次模型（HMSC）等框架来完善预测。
结论与展望
本研究通过整合MaxEnt-InVEST模型框架，评估了中国293种入侵植物的栖息地适宜性与质量，得出三个主要结论：第一，具有高夜间灯光强度（DMSP）、高年降水量（Bio12）和低日较差（Bio2）特征的区域表现出最高的入侵风险，应进行严格监控。第二，高强度干扰区被预测为中国入侵植物最易感、最脆弱的栖息地。第三，发现了显著的空间错配，高达88.82%的核心入侵栖息地位于现有保护地网络之外，主要分布于东南沿海城市群。
综上所述，这项研究提供了一个国家尺度、空间明确的入侵风险评估，整合了物种分布建模、栖息地质量评估和保护地空缺分析。核心入侵栖息地和优先控制区地图可以指导巡查和根除资源的分配，推动管理从广泛的被动响应转向精准干预。本研究开发的方法框架可推广至面临类似生物入侵挑战的其他国家和地区。核心入侵栖息地集中在保护地外人类主导景观的这一发现，强调了保护战略必须超越传统保护区边界——这一经验对于全球正致力于实现《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》中关于入侵物种管理目标（目标6）的各缔约方，具有普遍参考价值。
