综合评价与选择兼具优异果实品质和高耐旱性的 Rubus spp. × Rubus chingii 杂交种

《Plants》：Evaluation and Selection of Rubus spp.× Rubus chingii Hybrids with Excellent Overall Fruit Quality and High Drought Tolerance Yue Li, Yiru Zhang, Yaqiong Wu, Zhengjin Huang, Lianfei Lyu, Weilin Li and Chunhong Zhang

本文为Rubus（树莓属）种间杂交育种研究提供了关键范本。通过杂交栽培品种‘Prime-Ark? Freedom’与野生种Rubus chingii，构建了108个F1代群体，系统地评估了生长、果实品质及耐旱性相关的25个性状。研究创新地运用主成分分析（PCA）建立了果实品质和耐旱性的综合评价模型，最终筛选出7个兼具高果实品质和强耐旱性的优异杂种（H3, H4, H8, H10, H11, H14, H25）。这项工作不仅为培育气候适应型黑莓品种提供了理论与种质基础，也为有效利用野生Rubus资源、打破栽培黑莓遗传瓶颈提供了整合评估框架。

　　

引言

栽培黑莓（Rubus spp.）果实富含花青素和多酚等生物活性化合物，但其商业应用常因品种有机酸含量高、风味单一而受限。同时，大多数栽培黑莓品种对水分要求高，当土壤含水量降至40-50%时生长即受严重抑制，表现出较差的耐旱性。相比之下，野生悬钩子属物种Rubus chingii不仅果实具有复杂的风味和药用价值，还展现出在40-60%土壤含水量下的强耐旱性。利用野生种质通过种间杂交来打破栽培黑莓的遗传瓶颈，成为同时改良其果实品质和耐旱性的重要策略。本研究以栽培黑莓‘Prime-Ark? Freedom’为母本，野生种Rubus chingii为父本，构建了包含108个单株的F₁杂种群体，旨在：(1) 分析关键农艺和生理性状的遗传变异与遗传力；(2) 探究果实品质与耐旱性性状间的关联；(3) 利用主成分分析法筛选综合性状优良的杂交后代。

叶片与花器官性状的遗传分析

对F₁群体叶片性状的分析显示，叶片SPAD值（叶绿素相对含量）的广义遗传力（H²）较低（0.512），表明其表型易受环境影响。叶片长度和宽度在子代中的均值均低于中亲值，遗传传递能力（Ta）分别为80.88%和76.61%，但两者均表现出极高的遗传力（H²分别为0.993和0.984），表明这些性状主要受遗传因素控制。叶片形状指数的群体均值（1.41）超过中亲值（1.34），且遗传力和遗传传递能力都很高，显示出显著的遗传优势。花器官性状方面，花色分离为白（90.0%）、淡粉（7.78%）和粉（2.22%）三种表型；花瓣形状则分为圆形（4.44%）、椭圆形（15.56%）和倒卵形（80.0%）。单花花径的遗传力极高（H²= 0.987），而每花序花数则表现出较低的遗传力（H²= 0.488）和较高的变异系数（37.68%），且仅有0.93%的个体超过高亲值，说明该性状受环境影响更大。

果实性状的遗传分析与综合评价

在果实外观品质方面，单果重、果实直径和果实厚度的子代均值均显著低于中亲值，其中单果重的遗传传递能力最低（Ta = 53.97%），且无后代超过高亲值。果实硬度的广义遗传力较低（H²= 0.325），表明其受环境影响较大。

在营养品质方面，可溶性糖含量的子代均值显著低于中亲值，且无后代超过高亲值。而可溶性固形物和可滴定酸则表现出广泛的分离，分别有34.44%和57.78%的后代超过高亲值。值得关注的是，花青素和总酚含量均表现出超亲分离现象，分别有47.78%和45.56%的后代超过了高亲值，其遗传传递能力分别高达139.23%和101.24%，并具有极高的遗传力（>0.990），表明这两个性状的加性遗传效应明显，选育潜力巨大。

对13个果实性状进行相关性分析发现，单果重与果实厚度、果实直径及果形指数呈显著正相关。风味相关的可滴定酸与固酸比呈显著负相关，并与单果重和果实厚度正相关，表明较大的果实倾向于具有更高的酸度。总酚含量与单果重、可滴定酸及果实直径呈正相关，而类黄酮含量与可溶性糖含量、果实直径呈显著负相关，暗示了资源分配的潜在权衡。

基于主成分分析（PCA），从13个果实性状中提取出四个主成分，累计解释55.96%的变异。其中，PC1整合了果实大小与基本酸度，PC2主要反映糖酸平衡，PC3关联果实硬度和维生素C含量，PC4则与总酚积累和果实大小有关。根据各主成分贡献率计算权重（w₁≈ 0.3563， w₂≈ 0.2768， w₃≈ 0.1868， w₄≈ 0.1801），构建了果实品质综合评价模型：F = 0.3563 × F1 + 0.2768 × F2 + 0.1868 × F3 + 0.1801 × F4。基于该模型得分，将90个杂交单株分为优（前20%）、良（30%）、中（30%）、差（20%）四个等级。

耐旱性性状的遗传分析与综合评价

经过7天干旱胁迫处理，对F₁群体的耐旱生理指标进行分析。叶绿素组分间呈高度正相关。其中，叶绿素b含量在子代中表现出部分杂种优势，有18.52%的个体超过高亲值。叶片相对含水量（RWC）的子代均值显著低于中亲值，且68.52%的个体低于低亲值，但遗传力仍较高（H²= 0.858）。脯氨酸（Pro）含量表现出极高的遗传力（H²= 0.990）和遗传变异（CV = 88.04%），但子代均值远低于中亲值（Ta = 66.07%）。

在抗氧化系统方面，过氧化物酶（POD）活性表现出明显的低亲遗传趋势，无后代超过高亲值。而过氧化氢酶（CAT）活性则表现出明显的杂种优势，子代均值超过中亲值，且24.07%的个体超过高亲值，遗传力高达0.976。还原型谷胱甘肽（GSH）含量偏向低亲，但仍有14.81%的个体超过高亲值。丙二醛（MDA）含量略低于中亲值，遗传力较高（H²= 0.907），表明其主要受加性基因控制。

对9个耐旱生理指标进行相关性分析发现，过氧化氢酶（CAT）活性与还原型谷胱甘肽（GSH）含量及叶片相对含水量（RWC）呈正相关，表明协同的抗氧化活性有助于在胁迫下维持叶片水分状态。而脯氨酸（Pro）含量与叶绿素a呈负相关，暗示干旱条件下渗透调节可能以牺牲部分光合功能为代价。

基于PCA，提取了四个主成分，累计解释72.16%的变异。PC1主要反映总光合能力，PC2整合了抗氧化和保水能力，PC3关联渗透调节与活性氧（ROS）清除。根据各主成分贡献率计算权重（w₁≈ 0.5403， w₂≈ 0.1955， w₃≈ 0.1537， w₄≈ 0.1125），构建了耐旱性综合评价模型。

优异性状杂交种的筛选

通过整合果实品质（F值）和耐旱性（D值）的综合得分，研究者筛选出7个在两方面均表现优异的杂交后代：H3、H4、H8、H10、H11、H14和H25。这些单株为培育兼具优良果实品质和强耐旱性的黑莓新品种提供了宝贵的育种材料。该研究构建的整合评估框架，为从黑莓种间杂交后代中系统选择耐旱优质基因型提供了理论依据和实践范例。