《Horticulturae》：Strawberry Propagation: Progress on Propagation Methods, Environmental Regulation, and Disease Management Strategies over the Past 20 Years
YoungHun Lee,
HyunSik Yeoung,
Bruno Mezzetti and
YoungRog Yeoung
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这篇综述系统梳理了草莓（Fragaria × ananassa Duch.）无性繁殖技术近20年（2005-2025）的演进脉络，从传统露地苗圃系统转向以穴盘苗、高架苗床、微繁（TIB）及荷兰托盘苗（tray plant）为代表的先进、可控环境（CEA）生产。文章重点剖析了应对土传病原体（如Phytophthora cactorum, Verticillium dahliae）及甲基溴（MeBr）限用的综合策略，涵盖不同繁殖体系（插穗/托盘/高架/微繁）在产量、品质、病害（降低80-95%）及经济性的差异，并对F1杂交实生苗、人工智能（AI）与垂直农场等前沿方向进行展望，旨在为气候与监管约束下的可持续草莓繁殖提供决策框架。
1. 引言
草莓（Fragaria × ananassa Duch.）是全球最重要的浆果类经济作物之一，商业栽培主要依赖无性繁殖以保持品种特性和果实品质。过去二十年，草莓繁殖技术经历了显著演变，其核心驱动力源于传统露地苗圃系统面临的严峻挑战：土传病原体（如炭疽病菌Colletotrichum gloeosporioides、疫霉菌Phytophthora cactorum、黄萎病菌Verticillium dahliae）的累积，以及根据《蒙特利尔议定书》对土壤熏蒸剂甲基溴的逐步禁用。这加速了行业向可最大限度减少病害压力、同时保持生产效率的替代繁殖策略的探索。本综述旨在系统总结草莓繁殖在方法、环境调控和病害管理策略方面的最新进展，为全球草莓产业的可持续发展提供参考。
2. 传统匍匐茎繁殖系统
2.1. 露地苗圃生产
传统露地苗圃繁殖仍是全球主导方法，特别是在加州、西班牙和意大利等主产区。系统涉及在熏蒸土壤中定植认证母株，密度为每公顷15,000–25,000株。母株在生长季产生匍匐茎并发育成子株，繁殖系数通常为1:8至1:15，具体取决于品种、气候和管理措施。在加州等大型系统中，采收的子株可作为鲜苗立即使用，或作为“冷藏苗”（frigo plants）在-2至0°C下长期冷藏，从而通过冷积温积累为后续开花提供灵活性，实现全年定植。
2.2. 挑战与局限
传统露地繁殖的可持续性面临多重挑战。土传病原体在连续生产周期中累积，需要强效的土壤熏蒸。然而，甲基溴和氯化苦的使用受到严格监管，其替代品（如1,3-二氯丙烯和威百亩）往往防控不完全且存在环境顾虑。非化学方法如土壤日光消毒、厌氧土壤消毒和抗病品种展现出潜力，但尚需进一步发展才能达到商业化规模应用。
2.3. 中国的草莓繁殖：全球最大产区的挑战
中国草莓产量约占全球40%，但其繁殖体系面临独特挑战。最主要的挑战是近乎完全缺乏经过认证的无病毒苗圃供应链。农户自留种苗仍是主流做法，导致病毒和病原体负荷逐年累积，造成产量下降和品质不一。中国的研究机构（如山东农业大学）已开始通过茎尖培养、花药培养等技术（对‘妙香7号’实现98.39%的无病毒率）解决病毒脱除问题。加州拉森峡谷苗圃等国际企业在华设立业务，标志着中国产业正处在从农户自繁向专业化苗圃供应链转型的拐点。
3. 穴盘苗与托盘苗生产系统
3.1. 发展与优势
“穴盘苗”（plug plant）指将未生根的匍匐茎尖直接扦插到无土基质穴盘中，进行短期（3-5周）生根培育；“托盘苗”（tray plant）则是一种更先进的荷兰系统，在模块化托盘中培育具有多个冠部的成龄苗，专为长期冷藏（10-11个月）和程序化生产调度设计。
穴盘苗技术具有显著优势：病害（尤其是疫霉病和黄萎病）发生率相比土培苗降低80-95%；生产周期压缩至3-5周（传统方式需12-16周）；成活率达95-98%，且整齐度高，便于机械化移栽和水肥精准管理。
3.2. 经济考量与产量表现
穴盘苗单株成本通常比裸根苗高30-100%，但由于减少了病害损失、提高了定植成功率、省去了土壤熏蒸并缩短了生产周期，总成本可能具有可比性。产量比较研究表明，穴盘苗在早季产量和定植表现上通常更具优势，尽管全季总产量因品种和地区而异。例如，在佛罗里达州，‘Strawberry Festival’品种使用穴盘苗比裸根苗增产58%。此外，穴盘苗定植阶段可节省约80%的灌溉水。
3.3. 荷兰托盘苗系统的创新
荷兰托盘苗系统自20世纪90年代初发展起来，已成为西欧无土草莓生产的主要苗型。其核心特点是利用“花芽解剖”技术进行生产管理，通过显微镜检查分生组织以评估花芽启动和分化阶段，从而精确调控花芽分化关键期的营养（尤其是氮素）。托盘苗因其更大的基质体积和多冠结构，可耐受10-11个月的冷藏，并能实现精确的全年生产程序化调度。尽管单价更高（0.30–0.45美元/株），但其可带来20%以上的大果率提升，从而增加收益。
3.4. 东亚的高架苗床繁殖系统
高架苗床繁殖系统已成为东亚地区（尤其是韩国和日本）的主导商业技术。该系统将母株和子株培育在离地1.0–1.5米的苗床上，完全隔绝土壤，从而切断了炭疽病菌和疫霉菌等主要病原的飞溅传播途径。通过系统引导匍匐茎进入独立的生根容器，实现了病害的有效防控（炭疽病减少85-95%，疫霉病减少90-98%），同时保持了基于匍匐茎繁殖的扩繁效率。该系统代表了全球穴盘苗概念与区域生产条件的成功结合。
3.5. 繁殖系统对果实品质的影响
繁殖方法不仅影响产量，也影响决定商业价值和消费者接受的果实品质参数。有限的研究证据表明，穴盘苗果实的 anthocyanin 和 ellagitannin 含量（决定果实颜色、抗氧化能力和营养价值的关键指标）平均高于裸根苗果实。然而，可溶性固形物、可滴定酸度和果实硬度等参数受采收期气候条件影响更大。此外，繁殖材料的病毒状况对品质有明确影响，经过认证、PCR检测的无病毒苗能持续产出更可预测的果实品质。
4. 微繁殖与组织培养系统
4.1. 离体扩繁协议与应用
微繁殖已从一种专门的实验室技术发展为草莓，特别是核原种保存和品种快速扩繁的商业可行方法。现代协议每个继代周期（通常4-6周）可实现4-8倍的扩增。茎尖培养结合热处理（37°C，4-6周）仍是病毒脱除项目的基石。现代协议显著降低了植物生长调节剂浓度，以减少 hyperhydricity、体细胞变异和驯化后表现不佳等问题。
将微繁殖母株与常规匍匐茎生产相结合是一种强大的混合方法。研究表明，微繁殖母株产生的匍匐茎数量比常规繁殖母株多50-100%，且整齐度和活力更优。
4.2. 生物反应器系统与规模化
临时浸没式生物反应器（TIB）系统代表了商业微繁殖能力的重大进步。该系统间歇性地（通常每4-12小时浸泡15分钟）将培养物暴露在液体培养基中，改善了气体交换，减少了 hyperhydricity，并能以更少的劳动力进行更大规模的生产。TIB系统的增殖率通常比传统静态培养高50-100%。然而，要实现基于胚性愈伤组织和稳定体细胞胚分化的高效大规模繁殖，仍需更多研究。
5. 环境调控与休眠管理
5.1. 光周期与温度的相互作用
草莓发育的环境调控涉及光周期、温度和冷需求之间复杂的相互作用，共同控制休眠诱导、开花和匍匐茎发生。长日照（>14小时）结合温和温度（18–26°C）强烈促进匍匐茎形成，同时抑制短日照品种开花，这为高效的母株生产提供了基础。短日照（<12小时）结合低温（10–15°C）则诱导休眠。
5.2. 冷需求与调控
打破休眠和促进开花所需的冷量在不同品种群间差异很大。低需冷量品种需要7°C以下200–400小时，而高需冷量类型则需要600–1000小时以上。通过夜间制冷、持续冷藏、间歇冷藏或冠部冷却等技术，可以商业性地调控冷量，实现生产灵活性。最佳的冷激温度范围为-2至7°C，-3°C以下会导致冻害，10°C以上则冷激效果甚微。
6. 冷藏系统与冷藏苗技术
6.1. 贮藏协议与植株质量
草莓苗的冷藏通过将繁殖与定植计划脱钩来实现生产灵活性。传统冷藏苗是休眠期采收的裸根苗，在-2至0°C、高湿（90–95%）条件下贮藏数周至数月。最新进展包括托盘苗贮藏，即带根系的穴盘苗在其容器中冷藏，保持了根系完整，能实现更快的田间定植。贮藏期间的温度稳定性至关重要，波动会显著影响贮后表现。
6.2. 冷藏时长对后续产量的影响
产量潜力与超过一定阈值的贮藏时长呈负相关。长期贮藏的草莓苗表现出生产能力显著下降。其机制涉及碳水化合物耗竭、冠部脱水和敏感组织在 prolonged 冷藏过程中冷害的积累。荷兰托盘苗系统通过精确的氮素管理、短日诱导协议和受控条件下的冷积温，成功地将常规贮藏期延长至10-11个月，且没有出现常规冷藏苗那样严重的产量损失，从而实现了全年的程序化定植计划。
7. 病害管理与可持续策略
7.1. 土传病害挑战
土传病原体仍是草莓苗圃生产的主要限制因素，其中疫霉菌Phytophthora cactorum和黄萎病菌Verticillium dahliae造成经济损失最严重。此外，炭疽病菌、尖孢镰刀菌草莓专化型、Macrophomina phaseolina以及新出现的Neopestalotiopsis species也增加了生产复杂性。通过营养繁殖传播的病毒也会降低植株活力。
7.2. 不同繁殖系统的病害发生率比较
定量比较表明，容器化和无土生产系统在植物检疫方面具有显著优势。穴盘苗、托盘苗和高架苗床系统主要通过消除土壤阶段，切断了根部入侵病原体的主要感染途径，从而将疫霉病、黄萎病和炭疽病等病害发生率降低80-95%。相比之下，裸根露地系统完全暴露于这些感染途径。需注意，无土系统虽能 virtually 消除土传病害，但并不能杜绝灰霉病和白粉病等气传病害。
7.3. 创新系统重新设计
系统级重新设计提供了化学防治的替代方案。高架托盘系统将穴盘托盘置于地面30–50厘米以上，通过消除污染土壤中游动孢子的飞溅传播，可将疫霉病感染减少40-70%。基于基质的无土生产系统在繁殖阶段完全消除了土传病原体的暴露，但需要清洁的水源和严格的卫生规程。
8. 新兴技术与未来方向
8.1. F1杂交实生苗繁殖
通过种子繁殖的F1杂交品种代表了草莓繁殖的范式转变，消除了营养繁殖固有的病毒传播风险。其开发需要建立多个自交系以达到足够的纯合度，然后评估F1组合在产量、果实品质和环境适应性上的杂种优势效应。成功的F1品种（如‘Yotsuboshi’）表现出独特的两性开花特性，实现了全年生产。虽然种子生产成本 initially 更高，但省去了病毒检测、母株维护和匍匐茎生产基础设施，长期看具有经济优势。
8.2. 人工智能与机器学习应用
人工智能（AI）和机器学习的集成正在彻底改变草莓繁殖中的环境控制、质量评估和决策。基于计算机视觉的系统在匍匐茎尖质量、植株发育阶段和病害检测的自动评估中达到95-99%的准确率。基于多光谱成像数据训练的深度学习模型可在 visual 症状出现前7-14天检测到生理胁迫、营养缺乏和早期病害症状。人工智能驱动的气候控制系统能根据植株发育阶段和环境条件实时优化温度、湿度、光周期和CO2加富，相比基于规则的控制，能效提高15-25%。
8.3. 垂直农业与受控环境繁殖
利用垂直农业基础设施的受控环境繁殖，实现了不受季节和气候限制的全年生产。采用LED照明的多层栽培系统，其空间生产力是传统温室系统的5-8倍，同时提供精确的环境控制。气培和营养液膜（NFT）水培系统能够实时调整营养液成分和pH，实现自动化施肥，在优化植株营养的同时，用水量比露地系统减少90-95%。这些系统完全消除了土传病害暴露，农药需求减少80-90%，但目前较高的资本成本限制了其在高端生产系统的应用。
9. 关键分析与知识缺口
9.1. 技术采纳壁垒
尽管优势明显，但先进繁殖技术在全球的采纳率（除专业市场外）仍然有限。初始资本要求高、传统农业部门风险厌恶、以及运行受控环境系统所需的技术专业知识缺乏是主要障碍。此外，许多地区分散的苗圃产业缺乏协调，难以对共享的繁殖设施或合作的微繁实验室进行集体投资。
9.2. 未解决的科学问题与数据缺口
整合光周期、温度和冷量相互作用 across 不同品种背景和生产系统的 comprehensive 模型仍然缺乏。病原体对基质生产系统的适应进化研究不足。在 projected 2040–2060 气候情景下的草莓繁殖系统性能 empirical 数据极少。此外，经济数据透明度低、研究时间跨度短、实验规模与商业化运营之间的可扩展性差异，以及发表偏倚，都构成了重要的知识和方法学限制。
10. 结论与未来展望
过去二十年，草莓繁殖技术因土壤熏蒸剂限制、病害压力升级和可控环境农业的进步而显著演变。穴盘苗和托盘苗系统已成为商业可行的替代方案，尽管生产成本较高，但能提供80-95%的病害减少和95-98%的定植成活率。光周期和温度的环境调控使得程序化供苗系统成为可能，能将植株发育阶段与生产计划对齐。结合高架栽培、基质生产、 fungicide treatment 和生物防治的 integrated 病害管理，无需化学熏蒸即可将病原体压力降低40-70%。
以F1杂交实生苗、AI驱动气候控制和机器视觉系统为代表的新兴技术有望带来 further 变革，但广泛的采纳仍受资本投入和技术知识门槛的限制。通过临时浸没式生物反应器进行的微繁殖已实现商业化规模生产，增殖率提高50-100%，同时确保无病毒状态。然而，重大挑战依然存在，包括保持繁殖周期中的遗传完整性、使系统适应 diverse 气候区域，以及为中小型经营开发经济适用的解决方案。
未来的研究重点必须集中在通过节能系统和LED优化减少环境足迹、建立透明的经济框架以支持循证决策，以及创建结合微繁殖、受控环境繁殖和AI管理的模块化集成系统。草莓繁殖产业正处在一个拐点，即技术能力超过了 current 采纳水平，其成功取决于通过 targeted 研究、技术转移计划和适应性商业模式，解决经济和知识获取壁垒，从而在所有经营规模上实现可持续和气候适应型生产。
