《Agricultural and Forest Meteorology》：Varied growth responses to drought of three subalpine conifer species in the Hengduan Mountains, Southwestern China
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气候变化下亚高山针叶树干旱响应与竞争效应研究：基于云杉、落叶松和柏的年轮分析发现，柏耐旱性最强但长期干旱下恢复力下降，竞争通过调节土壤水分和养分加剧干旱影响，不同树种通过生理（如气孔调节）和形态（如根系分布）策略适应干旱，揭示了物种特异性适应机制及竞争在森林干旱韧性中的作用。
Kun-Peng Dong | Hong-Tu Zhang | J. Julio Camarero | Yun-Hao Bai | Yanpei Guo | Zhiyao Tang
中国北京大学生态研究所与城市与环境科学学院植被结构、功能与构建国家重点实验室（VegLab），北京 100871
摘要
当前的气候变暖和干旱现象正在全球范围内严重影响树木的生长和分布，尤其是在亚高山地区。近几十年来，这些地区经历了快速的温度上升和频繁的极端事件（包括干旱），对亚高山地区的针叶林生长造成了影响。为了研究亚高山针叶林如何应对日益严重的干旱，我们采集了分布在中国西南部横断山脉中部的三种树木（Abies georgei var. smithii、Juniperus saltuaria 和 Larix potaninii var. macrocarpa）的年轮样本。我们通过年轮宽度数据以及树木间的竞争关系来分析它们的干旱响应。研究结果表明，刺柏的耐旱性优于落叶松和冷杉，而刺柏和落叶松的恢复能力更强。然而，在反复出现的干旱条件下，刺柏的恢复能力和韧性会下降，从而导致其更易受到干旱的影响。树木间的竞争会调节物种特定的干旱响应，并与干旱产生交互作用，主要影响其抗旱性。竞争显著降低了落叶松和冷杉的抗旱性，但增强了刺柏的抗旱性。随着干旱程度的加剧，种间竞争对落叶松的影响从负面转为正面，而对刺柏的影响则从正面转为负面。本研究揭示了物种特定的干旱适应策略，并表明邻域竞争在调节物种对干旱的响应中起着关键作用。这些发现有助于理解森林对干旱的恢复机制，并为气候变化背景下的适应性管理策略制定提供依据。
引言
亚高山森林生态系统对气候变暖极为敏感且脆弱（Anderegg et al., 2015; Camarero et al., 2021; Pompa-García et al., 2021）。研究表明，这些森林中的树木径向生长受到生长季节初期土壤水分不足（Bi et al., 2015）或生长季节中期至后期低温（Fan et al., 2009; Panthi et al., 2018）的限制。然而，不同树种的生长响应因地点条件（如地形或土壤类型）而异（Yuan et al., 2023; Zhang et al., 2020）。最近的研究表明，干旱与树木生长之间的关联变得更加紧密，表明树木生长敏感性从温度驱动转变为水分依赖（Yuan et al., 2023; Zheng et al., 2024）。为了更好地理解亚高山森林未来的动态变化，有必要探索它们如何应对日益频繁和强烈的干旱事件。
不同树种对干旱的响应存在显著差异，这取决于它们的生态策略和特性，如物候、内在生长速率、气孔调节能力和水分利用效率等（Han et al., 2025a; Peters et al., 2019; Reich et al., 2015）。例如，等水分需求的树种通常通过关闭气孔来维持一定的水分势，而非等水分需求的树种则在干旱时开放气孔（Martínez-Vilalta and Garcia-Forner, 2017; Ratzmann et al., 2019）。等水分需求的植物由于光合作用速率降低而面临更高的碳饥饿风险，碳限制可能阻碍木质部栓塞的修复和渗透物质的供应（McDowell et al., 2008）。相比之下，非等水分需求的植物因气孔开放导致过度失水而面临较高的水力风险，水分限制会影响碳的吸收、运输和利用（Mencuccini et al., 2015）。木质部栓塞抗性是另一种帮助树木在干旱条件下生长和存活的机制（Luo et al., 2023）。然而，不同树种之间存在水力效率与安全性之间的权衡（Zhang et al., 2024c）。这种权衡通常决定了树木生长潜力与耐旱性之间的平衡：快速生长的树种通常耐旱性较低（Isasa et al., 2023; Li et al., 2021）。树木在反复干旱条件下的响应具有可塑性（Li et al., 2020; Zheng et al., 2023）。干旱胁迫会对不同组织的形态和生理造成损害，恢复时间较长的物种可能会表现出更明显的生长下降（Song et al., 2022）。树木也可能通过调整根系分布、促进落叶、降低生长速率和使用更多渗透物质（如可溶性糖）来适应干旱胁迫（Ke et al., 2025; Mu et al., 2022; Ozturk et al., 2021）。总之，树木对干旱的响应是复杂的，是避免损害与展示适应性耐受性之间动态权衡的结果。这些关系需要进一步探索。
此外，现有证据表明邻域竞争在调节树木生长及其对干旱响应方面存在争议（Charlet de Sauvage et al., 2023），这使得预测生态系统如何应对气候变化变得困难。普遍认为，在干旱期间，由于土壤水分和养分供应减少，竞争会加剧树木的压力（Calama et al., 2019; Luo et al., 2020）；然而，也有研究表明竞争可能减轻干旱的不利影响（Castagneri et al., 2022）。因此，了解气候变暖和干旱化如何影响森林生态系统需要详细了解不同树种与其邻居之间的相互作用。
以具有不同功能策略的树种为主的亚高山森林为研究干旱对树木影响提供了理想的环境。横断山脉位于青藏高原的东南部，被认为是气候敏感区域（Fan et al., 2009）。过去几十年里，该地区的气温以每十年0.3°C的速度显著上升（Fan et al., 2011），导致干旱的频率和强度增加，尤其是在冬季和春季（Yang et al., 2019; Zhang et al., 2024d）。在这项研究中，我们利用树木年轮学方法研究了横断山脉中部广泛分布的三种亚高山针叶林对干旱的响应。Abies georgei var. smithii（Smith冷杉）属于松科，是一种耐阴、生长迅速的常绿等水分需求树种，叶面积较大，常见于海拔3500米至4300米的地区（Liang et al., 2010; Zhang et al., 2024b）。Larix potaninii var. macrocarpa（大球果中国落叶松）同样属于松科，是一种不耐阴的落叶树种，叶面积和根长较大（Obojes et al., 2022; Zhang et al., 2024b），适合生长在排水良好、微酸性的棕色森林土壤中，海拔范围为2700–4300米（Zhang et al., 2021）。Juniperus saltuaria（四川刺柏）属于柏科，是一种生长缓慢的常绿非等水分需求树种，叶面积较小，分布于海拔2700–4600米的地区（Xu et al., 2024）。根据它们不同的气孔行为和生活型，这三种树种可能以不同的方式应对干旱胁迫（Tao et al., 2024; Wang et al., 2021）。
在这项研究中，我们旨在回答以下三个问题：（1）不同树种如何应对干旱？（2）这些树种的干旱响应随时间发生了变化吗？（3）邻域竞争如何影响这些树种的干旱响应？我们针对这些问题提出了以下假设：首先，刺柏和落叶松分别具有更强的耐旱性和恢复能力，因为生长缓慢的刺柏叶面积较小，对干旱引起的栓塞具有更强的抵抗力，而落叶松可能通过落叶来缓解干旱的负面影响；其次，刺柏和落叶松的干旱恢复能力下降，因为它们的干旱影响持续时间比落叶松更长（Kannenberg et al., 2019; Rubio-Cuadrado et al., 2025; Song et al., 2022）；第三，树木间的竞争可能会加剧干旱对恢复指数的负面影响，因为竞争减少了土壤水分和养分的供应。然而，随着干旱程度的加剧，竞争的不利影响可能会减弱，因为严重的干旱会显著抑制邻近树木的生长（Han et al., 2025b）。
研究区域与气候
研究区域与气候
本研究在一个位于中国西南部横断山脉中部的永久监测林样地（100米×100米）进行（坐标：99.1236°E, 28.3192°N, 海拔4100米，图1a）。样地的坡度为35°，朝向为75°（东）。土壤为富含有机质的酸性山地土壤，0–20厘米深度的土壤含水量约为30%（Wu et al., 2025）。林内树木密度为每公顷1750株，平均高度为11.0米。
冷杉、落叶松和刺柏的气候敏感性与干旱响应
冷杉和刺柏同时受到温度和降水的限制。对于冷杉而言，生物量积累指数（BAI）与六月的最高温度呈负相关，而在几乎所有其他时间段内与所有温度指标（最高温度、最低温度、平均温度）呈正相关（图3a）。相比之下，刺柏在整个研究期间与温度指标（最高温度、最低温度、平均温度）均呈正相关（图3b）。不同针叶树种在气候敏感性和干旱响应上的差异
三种研究针叶树种对干旱的响应各不相同，这可能与其不同的功能特性有关（见图S6）。刺柏通过一系列适应性特征在温和和严重干旱条件下都能维持水分供需平衡：较高的根长有助于高效吸水，鳞片状叶片减少蒸腾作用造成的水分损失，非等水分需求的水分利用策略支持持续的光合作用以及较高的水分利用效率，以及较高的木材密度。
结论
基于三个干旱恢复指数，我们研究了三种亚高山针叶林的干旱响应以及邻域竞争的调节作用。结果表明，刺柏的耐旱性较低，但具有较高的抵抗力、恢复能力和韧性。落叶松对干旱敏感，抵抗力较低但恢复能力较强，能够在干旱后迅速恢复。耐旱性强的冷杉可以缓解轻微干旱的影响；然而，在长期干旱条件下……
作者贡献声明
Kun-Peng Dong：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、方法论设计、调查实施、数据整理、概念构建。
Hong-Tu Zhang：撰写——审稿与编辑、方法论设计、调查实施。
J. Julio Camarero：撰写——审稿与编辑、方法论设计。
Yun-Hao Bai：撰写——审稿与编辑、方法论设计。
Yanpei Guo：方法论设计、调查实施。
Zhiyao Tang：撰写——审稿与编辑、监督工作、方法论设计、资金筹集、概念构建。
