《Agricultural and Forest Meteorology》：Climate warming exacerbates moisture limitations of tree growth in water-limited forests and for drought-adapted tree species
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树轮研究揭示气候变暖通过改变水分限制和树种液压性状，使北半球约78%森林的水分敏感性呈现空间异质性，其中半数森林水分敏感性增强，半数减弱，并指出背景气候和液压性状是关键驱动因素，为森林管理和碳汇模型提供依据。
宋文琪|斯特凡·克勒塞|大卫·甘佩|J·胡里奥·卡马拉罗|毛里齐奥·门库奇尼|保罗·凯鲁比尼|李宗山|刘红艳|王晓春|吴秀辰
中国北京师范大学地理科学学院，地球表面过程与资源生态国家重点实验室
摘要
树木生长对水分可用性的敏感性是评估森林适应水分变化能力以及预测未来碳封存和森林健康状况的关键。气候变暖可能会改变树木生长对水分敏感性的时间变化模式，但其变化的方向、强度及其根本驱动因素仍不明确。在这项研究中，我们整合了一个涵盖北半球2505个年轮宽度序列的泛大陆数据集（时间跨度为1960–2020年）。利用该数据集，我们量化了树木生长对水分敏感性变化的空间模式、时间趋势及其气候驱动因素。具体而言，我们探讨了影响水分敏感性时间变化的各项因素。研究发现，在超过78%的森林群落中，树木生长受到水分可用性的限制；约50%的森林群落中树木生长对水分的敏感性增强，而另外50%的森林群落中则减弱。气候变暖对水分敏感性的影响存在差异：在水分受限的森林中，气候变暖会增强这种敏感性；而对于具有抗旱性水力特性的树种而言，这种敏感性则会降低。我们的研究结果突显了背景气候条件和树种水力特性在决定森林在温暖气候下脆弱性方面的关键作用。这些见解对于指导有效的森林管理实践和提高森林生态系统建模的准确性至关重要。
引言
树木生长对水分可用性（S_mois）的敏感性是量化树木生长与水分条件之间关系的关键指标（Peltier等人，2020；Wilmking等人，2020）。这一指标对于评估森林对气候变暖和干旱事件加剧的适应性和脆弱性具有深远意义（McDowell等人，2008；Babst等人，2018）。全面理解S_mois对于评估森林在未来可能从碳汇转变为碳源的风险也至关重要（Keen等人，2022）。已有研究表明，水分受限的森林中树木生长的S_mois高于水分充足的森林（Babst等人，2013，2019；Zhang等人，2015）。然而，在全球气候变暖的背景下，S_mois的时间变化（S_mois[moving]）及其根本驱动因素仍不甚明了。特别是，目前缺乏系统分析北半球S_mois[moving]的年轮研究。
气候变暖对S_mois[moving]产生了深远而复杂的影响。温度升高会加剧树木生长的水分限制，这不仅是因为供水减少，还因为蒸散作用增强、大气对水分的需求增加以及干旱程度加剧（Crous等人，2022；Hammond等人，2022；Zhao等人，2022）。越来越多的证据表明，在北半球中高纬度地区，气候变暖期间树木对水分的敏感性增强（Tumajer等人，2017；Gazol等人，2018；Harvey等人，2019；Li等人，2022；Zhang等人，2022）。但也有研究表明，随着气候变暖，森林生产力对水分的敏感性可能降低（Zeng等人，2022）。气候变暖还可能在某些湿润地区增加降水量（Zaitchik等人，2023），并提高树木的根系吸水效率（Kengdo等人，2022）。此外，大气中二氧化碳（eCO2）浓度的升高与气候变暖相互作用，通过提高水分利用效率和降低叶片气孔导度及蒸腾作用，可以减少树木对干旱的敏感性（Zuidema等人，2020；Zhang等人，2022）。然而，目前仍缺乏对泛大陆尺度上S_mois[moving]根本驱动因素的全面理解。
树木对气候变化的响应存在明显的空间异质性，不同气候区和树种之间的差异显著（Babst等人，2019；Babst等人，2013）。预计气候变暖将改变全球降水模式，使湿润地区变得更湿润，干燥地区变得更干燥（Zaitchik等人，2023）。然而，湿润（干燥）森林中的树木生长是否经历S_mois[moving]的降低（增加）仍不清楚。水力特性对树木应对干旱压力的能力有重要影响，因为它们反映了树木的吸水、运输、利用和损失能力（Tyree和Ewers，1991；Pérez-Harguindeguy等人，2016）。与易受干旱影响的树种相比，具有抗旱性的树种通常具有保守的水力特性，这些特性有助于最大化水分安全性和水分储备，从而可能缓解因气候变暖导致的水分限制（Anderegg等人，2016；Martin-StPaul等人，2017；Huber等人，2019）。然而，目前尚不清楚气候变暖对不同树种S_mois[moving]的影响是否存在差异，以及特定树种的水力特性如何调节这些影响。因此，迫切需要系统地了解气候变暖对北半球多种树种S_mois[moving]的影响强度和方向，尤其是在年轮数据较为丰富的地区。
在这项研究中，我们旨在利用泛大陆年轮网络、网格化气候数据和特定树种的水力特性（图2；表S1），识别S_mois和S_mois[moving]的空间模式，并揭示调节S_mois[moving]变化的根本驱动因素（图1）。具体而言，我们检验了两个假设：（1）气候变暖加剧了水分受限森林中的S_mois[moving]；（2）对易受干旱影响的树种而言也是如此。
部分内容
水分敏感性的空间模式和时间趋势
在北半球2505个研究森林中，大约有一半的森林存在显著的水分限制。在1960–2000年期间，78.4%的森林站点表现出正的水分敏感性（S_mois），其中48.1%的森林站点的敏感性具有统计学意义（P < 0.05）（图2A）。正的S_mois主要出现在当前年份的5月至9月（图S3D）。从空间上看，正的S_mois主要出现在北美洲南部和中部地区。
不同因素对水分敏感性变化的影响
总体而言，气候变暖加剧了水分限制，而降水量和土壤湿度的增加则缓解了树木生长的水分限制（图3A）。这些发现揭示了气候变量对树木生长及其对水分敏感性影响的复杂性（Peltier等人，2020；Zuidema等人，2020）。气候变暖通过提高大气和土壤温度，加剧了树木生长的水分限制（Zaitchik等人）。
结论
利用北半球的年轮宽度数据集，我们发现气候变暖对树木生长对水分的敏感性影响不均，约有30%的森林群落经历了显著的水分限制加剧。长期气候条件和水力特性在调节气候变暖过程中树木生长对水分敏感性的时间变化中起着关键作用。气候变暖加剧了水分受限森林中树木生长的水分限制。
CRediT作者贡献声明
宋文琪：撰写——初稿、可视化、方法论、研究、数据分析、概念化。斯特凡·克勒塞：撰写——审稿与编辑、验证、监督、方法论。大卫·甘佩：撰写——审稿与编辑、监督、方法论。J·胡里奥·卡马拉罗：撰写——审稿与编辑、监督、方法论。毛里齐奥·门库奇尼：撰写——审稿与编辑、监督、方法论。保罗·凯鲁比尼：撰写——审稿与编辑、监督、方法论。李宗山：
